摘要：遵循森林植物引种驯化供种区与引种区环境条件相似的原则，根据引种区气候、土壤、植被分布、地形地貌及地理位置等主要环境条件，确定与之相适宜的北美洲和欧洲作为供种区。以北美白云杉［ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃｅ（ｍｏｅｎｃｈ） ｖｏｓｓ．］、欧洲赤松（ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｌｉｎｎ．）和欧洲白桦（ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ ｒｏｔｈ．）３个树种为引种对象，在引种驯化及区域试验的基础上，系统开展国外用材树种子代生长节律和适应性分析，并对其早期生长性状进行综合评价，旨在丰富中国高寒地区用材林树种资源的遗传多样性，以促进林业生态体系和产业体系建设。
关键词：用材树种；引种驯化；早期评价
　　　
　　全世界林木种质资源十分丰富，每个树种具有各自的自然分布区，但由于自然分布区的形成受地理变迁、传播条件和各种障碍因素的影响，因而树种的自然分布区并非最佳适生区，其他地区也可能更适宜生长发育［１］。在自然条件相对较差、树种资源匮乏的地区，有针对性地引进国外用材树种，对丰富我国林木种质资源遗传多样性，调整用材林林分结构，改善人工林组成，提高林地生产力，增加林产品种类，都具有重大而深远的意义。中国幅员辽阔，自然条件复杂多变，形成多种多样的生态气候区，具备利用不同地理环境引种各国植物资源的优越性。北美白云杉［ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃｅ（ｍｏｅｎｃｈ）ｖｏｓｓ．］原产于北美洲北部，广泛分布于加拿大和美国大湖区，并且中国和北美温带地区同属温带气候，自然条件、植被类型以及植物起源、演化发展及生境条件存在许多相似之处，北美区系种质资源引种到中国北方具有很大的潜力［２］。WWw.11665.cOm欧洲赤松（ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｌｉｎｎ．）自然分布区的气候与中国东北地区基本相似，虽然芬兰受大西洋暖湿气流影响，较高纬度地区气候温和，但是中国北方无霜期较长，能满足越冬前完成木质化过程的林木生长［３，４］。欧洲白桦（ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ ｒｏｔｈ．）原产欧洲和亚洲北部，适应性和抗寒能力较强，在中国东北地区引种栽培已获成功［５］。林木引种驯化是人类利用、改造和保存林木种质资源的重要手段，引进适宜生长、经济价值高的外来树种，可为乡土树种遗传改良提供新的基因资源。笔者在林木种质资源引种驯化、区域试验技术研究以及生长性状测定分析的基础上，以北美白云杉、欧洲赤松、欧洲白桦３个国外用材树种为对象，系统开展了子代生长节律测定、生长适应性分析及早期生长性状综合评价研究，旨在为高寒地区工业用材林基地建设提供优良树种，现将结果报告如下。
　　１材料与方法
　　１．１引进国外用材树种介绍
　　１．１．１北美白云杉具有适应性强、生长迅速之特点，其树干通直，尖削度小，树型优美，材质色度浅、纤维长、纤维含量高，为北美洲地区良好的成林树种和重要的纸浆原材料树种，亦可应用于建筑及园林绿化。在植物系统分类学上，北美白云杉隶属松科（ｐｉｎａｃｅａｅ）云杉属（ｐｉｃｅａ ｄｉｅｔｒ．），对土壤条件要求不高，适应多种土壤类型，其耐寒、抗干旱能力随苗龄增大而增强。在北美洲寒温带针叶林区，白云杉形成亚顶极群落，且常见于各种森林类型，其伴生树种丰富，自南向北变化趋势明显，体现出各种林型向北寒温带针叶林区的过渡［６，７］。
　　１．１．２欧洲赤松为第三纪孑遗种，在松科松属（ｐｉｎｕｓ ｌｉｎｎ．）中自然分布最广，又称欧洲松、苏格兰松。在温带针叶树中，其生长较快、经济价值高，抗旱、耐瘠薄和耐寒能力极强，对温度、土壤肥力和水分要求低，适宜多种类型土壤。欧洲赤松广泛分布于欧洲及亚洲北部，常形成纯林，并能与诸多生态特性各异的树种混交形成林分，具较大生态位幅度，形成了许多变种和地理品系［６］，中国的樟子松（ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｎｉｓ ｌ．ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｌｉｔｖ．）和美人松［ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｌ． ｖａｒ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｆｏｒｍｉｓ（ｔａｋｅｎｏｕｃｈｉ）ｃｈｅｎｇ ｅｔ ｃ．ｄ．ｃｈｕ］就是其地理小种。
　　１．１．３欧洲白桦系桦木科（ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）桦木属（ｂｅｔｕｌａ ｌｉｎｎ．）一种高大落叶阔叶乔木，原产欧洲和亚洲北部，主要分布于东欧和北欧，为该区域造林先锋树种、重要工业用材树种和园林绿化树种。在芬兰，欧洲白桦被确定为国树，体现了其在芬兰林业中的重要地位，为芬兰胶合板工业最重要的原材料。欧洲白桦分布广泛，自然差异较大，种源及个体间遗传分化显著，且更新能力和生态适应性较强，生长速度快，抗寒、耐瘠薄，部分种源枝条下垂，树型美观，材质优良，具有广阔的应用前景［５，６］。
　　１．２原产地与引种区自然概况
　　１．２．１原产地自然概况①北美白云杉。分布广泛，自美国阿拉斯加至加拿大均有分布

。供试种质来源于北美洲北部，产地气候属温带大陆性气候，年平均温度３～１１ ℃，绝对低温－３０～－４０ ℃，年降水量５００～１ ０００ ｍｍ，年相对湿度６０％～８０％。②欧洲赤松。原产欧洲和亚洲北部，广泛分布于欧亚大陆，从苏格兰、西班牙至芬兰、土耳其，经俄罗斯抵鄂霍次克海至中国东北部都可见到。垂直分布可至海拔
　　２ ９６０ ｍ，分布区的年降水量２００～２ ４８７ ｍｍ。年平均温度４．７～１３．９ ℃，极端低温－2～－64 ℃，年日照时数

１ ３２４～２ １０１ ｈ，温暖指数０～１０６．８ ℃，干燥指数０．１０１～０．５２２。③欧洲白桦。种质引自芬兰，当地气候属温带海洋性气候，年降水量６００ ｍｍ，年平均温度４．０ ℃，最低温度－１４ ℃，最高温度１８．８ ℃，年日照时数２ ５２０ ｈ，≥１０ ℃的年有效积温为２ ５７０ ℃，年蒸发量１ ２９０ ｍｍ，年空气相对湿度７２％。
　　１．２．２引种区自然概况引种地选在黑龙江省林口县林业局青山林场，地处中国东部山区，属长白山系的张广才岭东坡丘陵区，地理坐标为东经１３０°２０′－１３０°４０′、北纬４５°１７′－４５°３０′。该区域地势东北高、西南低，平均坡度１０°～１５°，最大坡度４０°，海拔高度３００～５００ ｍ；气候属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期１２０～１３０ ｄ；年平均降水量４００～６００ ｍｍ，多集中于６～８月份，此期降水量约占全年降水量的５０％；≥１０℃的年有效积温为２ １００～２ ６００ ℃；地带性土壤类型为暗棕壤，土层深厚，土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生长。生态条件与前述３个树种的原产地相似。
　　１．３试验设计
　　遵循供种区与引种区环境条件相似之原则，引进了７个群体的欧洲赤松、１个群体１３个家系的欧洲白桦和９个群体的北美白云杉种子，在青山林场苗圃地播种育苗后，按完全随机区组设计建立种质资源保存林及子代测定林，欧洲赤松标记为ｓ１０１、ｓ１０２、ｓ１０３、ｓ１０４、ｓ１０５、ｓ１０６、ｓ１０７，欧洲白桦标记为ｂ０１、ｂ０２、ｂ０３、ｂ０４、ｂ０５、ｂ０６、ｂ０７、ｂ０８、ｂ０９、ｂ１０、ｂ１１、ｂ１２、ｂ１３，北美白云杉标记为ｇ０１、ｇ０２、ｇ０３、ｇ０４、ｇ０５、ｇ０６、ｇ０７、ｇ０８、ｇ０９；分别以樟子松、东北白桦（ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ｓｕｋ．）和红皮云杉（ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｎａｋａｉ）为对照（分别标记为ｃｋ１、ｃｋ２、ｃｋ３），观察各树种子代的生长节律，进行生态适应性分析；测定幼苗的树高和地径，比较各树种子代在苗期的生长表现，调查子代测定林的定植保存率，应用统计方法对各树种子代生长性状进行综合评价。小区内单行３０株或双行２０株随机排列，株行距１．５ ｍ×２．０ ｍ，设置５次重复。对所得数据采用ｓｐｓｓ １３．０的ｇｅｎｅｒａｌ ｌｉｎｅａｒ ｍｏｄｅｌ中ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ 程序［８］进行方差分析、ｌｓｒ检验。其中，方差分析线性固定模型为ｙｉｊｋ＝μ＋ｂｉ＋ｆｊ＋ｂｆｉｊ＋εｉｊｋ，式中，ｙｉｊｋ为第ｉ个区组第ｊ个家系的第ｋ个观测值，μ为总体平均值，ｂｉ为区组，ｆｊ为家系，ｂｆｉｊ为家系与区组间的交互作用，εｉｊｋ为误差。
　　２结果与分析
　　２．１引进用材树种子代生长节律与生态适应性分析
　　从３个引进树种育苗的情况来看，在中国东北高寒地区，３个树种的适应能力都较强。利用冻害指数进行综合评价，各引进树种均随苗龄变化存在不同程度的轻微冻害，但经一段时间的缓苗后，冻害现象逐渐消失，可以适应新的生态环境。北美白云杉在播种后５０ ｄ内，生长速度与红皮云杉基本一致，以后生长速度开始上升；在一年内，红皮云杉前期生长较快，北美白云杉后期生长较快；由于引种地的光照、水分和热量等条件既能满足原生境生长所需的外界条件，又可促使其打破休眠进行再生长，导致幼苗或幼树的顶芽在木质化程度较低时就进入了冬季，从而引起冻梢现象出现。欧洲赤松的生长节律与樟子松相似，第一个月生长缓慢，第二个月生长明显加快，之后趋于平缓；在秋季，苗木能及时封顶，安全越冬，仅个别群体子代出现冻梢或针叶发红现象，冻梢率仅占２．２％。欧洲白桦的生长过程大致可分为３个阶段，分别是缓慢生长期（７月４日前）、速生期（７月５日至８月１５日）、均稳生长期（８月１６日至１０月２４日）；生长高峰期集中在７月上旬至８月初；８月中旬至９月初苗木生长停止或生长量接近零，家系间抗寒适应性差异较小，抗寒能力较强，各家系均能及时封顶，安全越冬。
　　２．２引进用材树种子代苗期生长表现
　　３个引进树种群体间或家系间在苗期的生长性状测定结果分别见表１和表２，从2个表可

见，地径（ｄ０）和苗高（ｈ）生长性状基本呈正态分布，群体间或家系间子代生长性状差异显著；北美白云杉群体间子代在苗期的地径性状变异较大，苗高性状变异较小，变异系数分别为４１．６７％（ｄ０）、１３．３５％（ｈ）；欧洲白桦家系间子代在苗期的生长性状变异较大，变异系数分别为３１．９５％（ｄ０）、２８．６８％（ｈ）；欧洲赤松群体间子代在苗期的生长性状变异较大，变异系数分别为３８．８６％（ｄ０）、３６．３２％（ｈ）。由此可见，３个引进树种群体间或家系间子代在苗期的生长性状变异系数分别大于或接近对照，说明子代对引种栽培区生态条件的适应需要一定的时间过程，不过从苗期来看，仍具有一定的增产潜力。
　　２．３引进用材树种子代测定林生长表现
　　对引进用材树种子代测定林的定植保存率调查结果显示，北美白云杉的定植保存率为８７．２０％，欧洲白桦的定植保存率达９０．１０％，欧洲赤松的定植保存率为８４．１１％，分别比各自的对照红皮云杉、东北白桦和樟子松降低了３．４％、２．１％、６．５％，说明三者还是具有一定程度的适应性，在高寒地区引种栽培具有极大的可能性，不过３个引进用材树种对引种地区生态条件的完全适应尚需一个缓慢的过程。为探讨３个引进用材树种子代测定林的生长表现，试验对３个引进树种的子代测定林树高和地径生长性状进行了方差分析和统计描述，结果分别见表３、表４。从方差分析结果（表３）来看，北美白云杉群体间、欧洲白桦家系间和欧洲赤松群体间的子代测定林２个生长性状差异显著，具备优良家系或优异群体选择的遗传基础。从表４分析可知，北美白云杉子代测定林的２个生长性状变异较小，平均变异系数分别为９．４９％（ｈ）、６．１０％（ｄ０），较苗期分别下降了２８．９１％、８５．３６％，其中地径性状变异系数降低幅度较大，说明苗木已进入生长适应期。树高性状变异系数高于ｃｋ３，反映出其增产潜力较大；不过地径生长速度较慢，则生长适应期相对较长。欧洲白桦家系间子代测定林的２个生长性状变异系数与苗期相比呈稳定的态势，具有一定的增产潜力。欧洲赤松群体间子代测定林的２个生长性状变异系数较大，变异幅度分别在３４．６４％～４７．６３％（ｈ）、２６．５６％～３９．３２％（ｄ０）范围内，平均变异系数为４２．５９％（ｈ）、２９．９４％（ｄ０），其中ｓ１０５（４７．６３％）、ｓ１０４（４６．７５％）、ｓ１０２（４６．７０％）和ｓ１０６（４４．８２％）等４个群体的子代测定林树高性状变异系数较大，均大于ｃｋ１，增产潜力较大；ｓ１０１（３０．２９％）、ｓ１０２（３９．３２％）、ｓ１０５（２９．２３％）及ｓ１０６（２８．９８％）等４个群体的子代测定林地径性状变异系数较大，变异系数大于或接近于ｃｋ１，反映出这4个群体具有一定的增产潜力。

　２．４引进用材树种子代测定林综合评价
　　北美白云杉群体间、欧洲赤松群体间、欧洲白桦家系间的生长性状存在一定的变异，各性状基本呈正态分布。为综合评价群体或家系子代测定林的生长状况，在生长性状遗传变异分析的基础上，对生长性状进行了多重比较，结果见表５。表５显示，ｓ１０７、ｓ１０６、ｓ１０１群体子代测定林树高生长量较大，平均高１１．２０、７．４１、６．０５ ｃｍ，其中，ｓ１０７群体子代的树高较ｃｋ１提高了４６．５９％，ｓ１０６、ｓ１０１群体子代的树高较ｃｋ１分别降低了３．０１％和２０．８１％。ｓ１０７、ｓ１０６、ｓ１０２群体子代测定林的地径生长量较大，地径均值分别为４．５３、３．７１、２．８６ ｍｍ，较ｃｋ１分别提高了６０．６４％、３１．５６％、１．４２％。ｇ０３、ｇ０７群体子代测定林的地径生长量较大，地径均值分别为０．４５０、０．４４３ ｍｍ，分别较ｃｋ３提高了２．７４％、１．１４％；ｇ０３、ｇ０７、ｇ０９群体子代测定林的树高生长量较大，树高均值分别为１６．４、１５．８、１５．４ ｃｍ，较ｃｋ３分别提高了７．８９％、３．９５％、１．３２％。欧洲白桦家系子代测定林的地径和树高生长量均高于东北白桦子代，增产潜力很大，其中，ｂ０６、ｂ０９、ｂ０８、ｂ１３和ｂ０１家系树高生长量较大，较ｃｋ２分别提高了４５．１６％、４４．０９％、４１．９４％、４０．８６％、３９．７８％；ｂ０６、ｂ０９、ｂ１３、ｂ０１、ｂ１０和ｂ１１家系地径生长量较大，较ｃｋ２分别提高了６６．０４％、５８．４６％、５２．９８％、４７．８４％、４６．５６％、４５．６２％。 综合子代生长适应性、生长性状变异程度、苗期和子代测定林生长表现，推荐ｓ１０７、ｓ１０６、ｇ０３、ｇ０７为优异群体；筛选ｂ０６、ｂ０９、ｂ０８、ｂ１３、ｂ０１家系为优良家系，且群体内或家系间的变异较小，生长稳定，具有推广价值。
　　３小结
　　１）北美白云杉群体间子代在苗期的地径性状变异较大，苗高性状变异较

小，变异系数分别为４１．６７％（ｄ０）、１３．３５％（ｈ）；欧洲白桦家系间子代在苗期的生长性状变异较大，变异系数分别为３１．９５％（ｄ０）、２８．６８％（ｈ）；欧洲赤松群体间子代在苗期的生长性状变异较大，变异系数分别为３８．８６％（ｄ０）、３６．３２％（ｈ）。３个引进国外用材树种群体间或家系间子代在苗期的的生长性状变异系数大于或接近对照，苗期具有一定的增产潜力。
　　２）北美白云杉群体间子代测定林的树高和地径性状变异较小，２个生长性状的变异系数较苗期分别下降了２８．９１％、８５．３６％，子代树高性状变异系数高于红皮云杉，增产潜力较大。欧洲白桦家系间子代测定林的２个生长性状的变异与苗期相比呈现稳定态势，具有一定的增产潜力。欧洲赤松群体间子代测定林的２个生长性状变异较大，ｓ１０５、ｓ１０４、ｓ１０２和ｓ１０６等４个群体的树高性状变异较大，均大于樟子松群体，增产潜力较大；ｓ１０１、ｓ１０２、ｓ１０５及ｓ１０６等４个群体的地径性状变异较大，变异系数大于或接近于樟子松群体，具有一定的增产潜力。
　　３）欧洲赤松ｓ１０７和ｓ１０６群体、北美云杉ｇ０３及ｇ０７群体为优异群体，欧洲白桦ｂ０６、ｂ０９、ｂ０８、ｂ１３和ｂ０１家系为优良家系，其群体内或家系间的变异较小，生长稳定，建议在生产上推广。
　　参考文献：
　　［１］ 吴为群． 欧美北部珍贵树种引种驯化研究［ｄ］． 哈尔滨： 东北林业大学，２００４．
　　［２］ 贾忠奎，马履一，王小平． 北美白云杉、黑云杉在中国的引种研究［ｊ］． 江西农业大学学报（自然科学版），２００２，２４（３）：３４１－３４５．
　　［３］ 兰士波． 高寒地区欧洲赤松引种苗期试验及早期评价［ｊ］． 林业科技开发，２０１０，２４（３）：２２－２５．
　　［４］ 于泳，韩宝平，徐连峰，等． 松嫩平原引种欧洲赤松可行性探讨［ｊ］． 防护林科技，２００７，８０（５）：１１２－１１３．
　　［５］ 兰士波，王雪松． 欧洲白桦早期生长性状表现与优良家系选择［ｊ］． 中国林副特产，２０１０（６）：１－４．
　　［６］ 中国科学院中国植物志编辑委员会． 中国植物志［ｍ］． 北京： 科学出版社，１９８４．
　　［７］ 兰士波，罗旭，邹建军，等． 北美白云杉引种育苗试验初报［ｊ］． 吉林林业科技，２００５，３４（６）：１３－１８．
　　［８］ 刘先勇， 袁长迎， 段宝福， 等． ｓｐｓｓ １３．０统计分析软件与应用［ｍ］． 北京：国防工业出版社， ２００２．

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