2．2 温度对西藏飞蝗发育的影响
　　2．2．1 西藏飞蝗的死亡率与发育历期
　　西藏飞蝗在给定的条件下死亡率为0～13.33％，不同温度间没有显著差异。各虫态在食料一定而温度不同的条件下，发育速度随温度论文联盟http://升高而增加，具体表现在发育历期缩短，在18℃下完成1个世代需214.4 d，而在30℃下仅为50.7 d。各虫态在供试温度条件下发育历期详见表2。
　　2．2．2 西藏飞蝗卵及蝗蝻发育起点温度与有效积温
　　
　　世代发育起点温度为14.61℃，全世代有效积温为787.78日度。卵与蝗蝻总有效积温为540.19日度，即羽化出成虫所需的积温。
　　
　　2．3 温度对甘孜州西藏飞蝗分布的影响
　　2．3．1 年极端温度对西藏飞蝗的影响
　　甘孜州各县的年极端高温多数在30℃以下，丹巴、德荣、巴塘稍高，分别为35.5、34.8、32.1℃。年极端高温集中出现在6月上中旬和7月下旬至8月上旬两个时段，此时西藏飞蝗已经为2～5龄蝻或成虫，高温不是西藏飞蝗的主要限制因素。
　　年极端低温主要影响西藏飞蝗的越冬。西藏飞蜱越冬卵的过冷却点为-20.7℃，如果某地极端温度低于该温度，则西藏飞蝗越冬卵将被冻死，不能成功越冬。从表4中可以看出巴塘、丹巴、德荣、九龙、雅江等大多数县年极端低温都高于西藏飞蝗的过冷却点；理塘、色达、石渠冬季极端低温低于西藏飞蝗的过冷却点的频率为10％、33％、52％，西藏飞蝗在以上3个县气象站所代表的区域成功越冬可能性不大。
　　2．3．2 西藏飞蝗的发生
　　
　　不考虑卵或其他虫态滞育、食物对蝗蝻发育的影响等，根据西藏飞蝗的有效积温可以得出，西藏飞蝗在丹巴、德荣可以安全越冬并年发生2代。在巴塘、雅江有不完全2代。在乡城、炉霍、白玉、稻孚、九龙等可越冬，并有1代成虫发乍，在德格、康定、稻城虽然冬季温度不影响越冬，但有效积温不够，西藏飞蝗不能完成1代，在理塘、色达、石渠部分年冬季温度低于过冷却点，并且有效积温也不够，西藏飞蝗不能在当地发生(表4)。但在实际监测中未见西藏飞蝗完整2代，8～9月在甘孜州一些河谷地带可以见到西藏飞蝗蝗蝻出土，但到10月中下旬，蝗蝻发育到2～4龄时，高原低温到来，全部被冻死。
　　统计乡城县1971-2000年地面温度，得到乡城县西藏飞蝗有效积温旬变化(图1)，从4月上旬开始，温度升高到发育起点温度14.61℃以上，西藏飞蝗开始发育，至10月下旬西藏飞蝗有效积温达834.6日度，按各虫态所需有效积温计算，西藏飞蝗卵期持续到5月中下旬，蝗蝻期在5月中旬至7月中下，7月中下为成虫、卵的混发期。9月中旬以后，大部分成虫已产完卵，此后的主要虫态是越冬卵。
　　2004年、2005年乡城县观测圃内西藏飞蝗产出的卵可以成功越冬，各虫态出现期观察结果为，蝗蝻出土盛期为5月5～15日，蝗蝻发生盛期为5月下旬至7月下旬，成虫盛期7月中旬至9月下旬，1年内只发生1代，乡城县观测圃西藏飞蝗发生世代与历期与有效积温分析结果基本一致，见图1。
　　
　　3　讨论
　　
　　3．1 影响西藏飞蝗分布因素
　　过冷却点是衡量昆虫抗寒性的重要指标之一，虽然影响昆虫越冬成活的因素和指标有多个，如昆虫的致死低温，外界年最低温的强度和持续时间，以及昆虫的发育状态等，但是过冷却点可以大致用作衡量昆虫越冬的指标。只有少数昆虫如八字地老虎[amathes c-nigrum(linnaeus)]能耐受过冷却点以下的温度，许多昆虫在未达到过冷却点时就大量死亡，西藏飞蝗实际不适合越冬的地区应该更大一些。
　　甘孜州地貌复杂，气候垂直差异明显，本研究中只用了气温资料，而且仅代表类似气象观测站周围环境情况，并且样本数量太少，不能通过插值的方法来说明西藏飞蝗有效积温的分布。如石渠县洛须镇位于海拔3 200 m的金沙江河谷地带，气候干暖，西藏飞蝗每年都暴发，而当地气象站的资料是代表海拔4 200 m的气象资料，最热的7月份平均温度只有11～15℃，根本不能满足西藏飞蝗的发育所需。因此更详细的分布取决于更细的气象资料。
　　草相、土壤是影响飞蝗发生的另外两个重要的因素，草相主要影响西藏飞蝗的取食，土壤是西藏飞蝗产卵的场所。一般西藏飞蝗喜欢把卵产在板结的沙性土壤中，取西藏飞蝗暴发地土壤，其ph7.23～7.61，土壤全盐含量为0.04～0.34 g／kg，即西藏飞蝗喜欢将卵产在略为带碱性、盐含量低的土壤中，与东亚飞蝗相似。收集甘孜州草相、土壤类型数据，再与有效积温叠加，即可得出西藏飞蝗的分布区域、扩散危害区及虫源基地。
　　
　　3．2 西藏飞蝗对低温的适应性
　　
　　东亚飞蝗产卵的过冷却点为-23.6℃(长光照)及-23.9℃(短光照)。根据本试验，西藏飞蝗初产卵的过冷却点为-24.4℃，在试验中曾观测到过冷却点为-29.8℃的西藏飞蝗卵，其过冷却点比东亚飞蝗要低。东亚飞蝗的发育起点温度为15℃，蝗蝻发育起点温度为18℃，西藏飞蝗发育起点温度为14.6℃，蝗蝻发育起点温度为16.8℃，发育起点温度也要低于东亚飞蝗。过冷却点、发育起点温度数值差异在0.5～2℃，作为飞蝗种下两个不同亚种，这种差异是合理的，既反映出飞蝗自身遗传的稳定性，又反映出西藏飞蝗对高原低温环境的适应。
　　卵至成虫过冷却点的变化表明，过冷却点由大到小依次为卵＞1、2龄蝻＞5龄蝻＞成虫＞3、4龄蝻，这是因为1、2龄蝗蝻体内甘油、水分含量与卵差不多，据测甘油含量为11.4、11.5 mg／g，故抗寒能力强，3、4龄经大量取食后，西藏飞蝗的体内抗寒物质特别是甘油含量下降到11.0 mg／g，过冷却点上升(作者未发表数据)。而体内物质的变化又与环境温度变化相吻合，卵发生期在8月至翌年的4月，其间要经受冬季低温，1、2龄发生期在4月下旬和5月，高原不时有低达-5℃低温天气，这要求卵、1、2龄蝻要有一定的耐寒性，3龄以后，气温相对比较温暖，不再是西藏飞蝗致死的主要因子。发育起点温度的变化也有类似现象，以成虫最低，在实验室观察成虫在11℃时仍然能取食产卵，成虫在迁飞中有时要飞越高山，必须具备克服低温天气的能力，才能把卵产在合适的地点。