摘要：为了阐明落粒性的机理，综述了水稻落粒生理基础与形态解剖学特征、水稻落粒性的遗传与qtl/基因定位等方面的研究进展。
关键词：水稻；落粒性；基因定位
落粒性是与水稻生产密切相关的重要性状之一，易落粒或难落粒的水稻品种都不宜在生产上使用。一般来说，野生稻的自然落粒性是其区别于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟时，籽粒会立即落下，这样就可以避免被一些小动物吃掉，从而为野生稻的正常繁衍提供了保证，但是这种野生稻落粒习性会给人类的收获带来极大的不便，并造成巨大的产量损失，因此，在驯化的过程中，野生稻落粒习性被选择掉了。在栽培稻中，籼粳稻在打谷落粒性上也存在明显的差异，一般而言，粳稻比籼稻难落粒；有些粳稻极难落粒，给收获带来极大不便，而有些籼稻比较容易落粒，又给产量带来损失。适宜的落粒程度是与水稻的收获方式相关的：在使用大型联合收割机收割时，中度落粒的品种受到欢迎；使用小型的头部送料(半喂入式)联合收割机收割难落粒到不落粒的品种时才最有效；中度落粒的品种也适于使用手工收割和脱粒。对于容易落粒的品种，无论其产量有多高，由于它们在收获中减产严重而不会受到欢迎[1]。利用野生资源的育种项目也经常受到连锁累赘的干扰，因为易落粒性通常与目标性状是连锁的。因此，开展水稻落粒性的相关研究对水稻人工驯化的研究以及培育落粒性适度的品种具有重要的意义。笔者主要综述了水稻落粒形成的生理基础与形态解剖、落粒性的遗传与qtl/基因定位，并对今后研究的发展方向做出了展望。
1水稻落粒生理基础与形态解剖学和细胞学特征
水稻种子的落粒性受护颖和枝梗之间离层(ab-scission layer)的形成所控制[2-3]。wWw.11665.CoM在种子脱离过程中，离层首先在脱离器官的边沿形成。水稻枝梗组织中离层的形成发生在抽穗前16~20 d，也就是配子体细胞在幼穗中开始分化的时期[2,4]。水稻枝梗中的离层由1~2层小而圆的薄壁细胞组成，而周围的枝梗和颖片细胞是由大的厚壁细胞组成。当种子成熟时，离层细胞降解，使得水稻谷粒很容易从母体植株上脱离下来。不同的水稻品种具有不同的离层形态。一些品种没有离层而且不落粒，而一些品种中则具有不降解的离层。在易落粒的品种中，具有从表皮到接近维管束的发育良好的离层。有些品种具有从表皮到维管束向上倾斜的离层。在这些情况下，在两个离层之间由不降解部分组成的支持区，比易落粒品种的宽，从而导致出现了中度到难落粒的性状。有些品种具有薄壁细胞和厚壁细胞共存的不规则的离层。有些品种在枝梗的内稃侧具有部分发育的离层，而另一些品种在内稃侧具有完整的离层，而在外稃侧则具有不规则的离层[1]。通常，乙烯促进这种脱离过程，而生长素则抑制脱离过程。出于对特定信号和环境因素的响应，水解酶的活性在离层细胞中被激活，从而引起离层细胞中的胞间层和细胞壁的降解。
2水稻落粒性的遗传与qtl/基因定位
多数遗传研究结果表明，控制水稻落粒性的基因主要有2类：主基因和qtl。在主基因方面，落粒性的遗传主要是由单基因或寡基因控制的质量性状。野生稻和栽培稻杂交试验中，易落粒表现为显性遗传；在栽培稻中，易落粒与难落粒品种间进行杂交时，二者均可能表现为显性。通过对野生稻与栽培稻及栽培稻之间杂交后代的遗传研究，迄今已定位5个落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，分别被定位在水稻第 11、1、4、3 和 7 染色体上[1,5]。其中，sh-2被认为是籼稻和粳稻亚种中主要的落粒性基因，sh-3则来源于普通野生稻。李平等(1996)利用籼粳杂交产生的加倍单倍体群体，将sh-2定位在第1染色体 rflp标记rgi72b与rg152b之间。随后，konish i等(2006) 克隆了该基因。sob rizal等(1999)利用 bc4 f2 群体和 rflp 标记对sh-3进行了定位，sh-3位于第4 染色体r1427和c107之间，与标记的遗传距离均为2.3 cm。随后，该基因被克隆[1,6,7]。在qtl方面，fukuta等[8]利用籼粳交后代f2分离群体，对落粒性进行了qtl 分析，在第 1、2、5、11 和 12 染色体上检测到5个qtl，其中第1染色体上的qtl 为主效基因，推测它可能位于sh-2 附近。xiong 等[9]利用aijiaonante/p16 的 f2分离群体，共检测出5个落粒性 qtl，分别位于水稻第1、3、4、6 和 8 染色体上。cai 和morishima[10]利用重组自交系群体在水稻第 1、4、8和11染色体上检测到4个落粒性qtl。沈圣泉等[11]利用珍汕97b/密阳4 6所构建的 ril 群体，分别在第1、2、3、6、7和11染色体上检测到7个落粒性qtl
，并分析了每个qtl 的效应大小。许旭明等[12]利用重组自交系群体，检测到与籼稻落粒性相关的7个qtl，分别位于第1、2、4、6和7染色体上。染色体片段置换系与其受体亲本之间只存在染色体置换片段的差异，通过染色体片段置换系与其受体亲本之间以及染色体片段置换系之间的性状比较，就可以鉴定出置换片段上的qtl，并可对其遗传效应进行分析[13-14]。由于染色体片段置换系消除了遗传背景的干扰，能将复杂性状分解成简单性状，因此受到国内外研究者的广泛关注[15-16]。
栽培稻(包括杂草稻)之间的落粒性qtl分析表明（表1），除了第10染色体，其它染色体上都被检测到有 qtl，其中第1染色体上检测到的频率较高。这些qtl 解释变异为0.52%~68.6%。籼稻之间检测到的qtl 解释变异较小(0.52%~13.0%)，而籼稻与粳稻之间检测到的qtl解释变异较大(4.0%~68.6%)。而位于第1染色体上的qtl解释变异也达到了69%，这表明这个qtl是主效qtl 。
3结 语
水稻落粒性的解剖学特征和落粒性遗传及qtl定位已取得了阶段性进展，为了解水稻人工驯化积累了新素材，也为育种应用提供了基因资源，但由于对水稻落粒性激素间的协调和平衡及有关基因/qtl的克隆途径缺乏深入的了解，仍存在许多不明确的问题值得进一步探讨，如不同程度落粒的水稻激素含量协调与水稻枝梗离层形成的关系，即同一品种水稻在不同激素含量表现可能不一样，其生理机制如何，有待进一步研究。此外，水稻落粒性研究报道大部分仍停留在遗传及qtl定位，落粒性有关基因功能及qtl 的克隆多数处于推论阶段，尚需大量的试验加以佐证。
参考文献：
[1] ji h s, chu s h, jiang w z, et al. characterization andmapping of a shattering mutant in rice that corresponds to a block of domestication genes[j]. genetics, 2006,173: 995-1005.
[2] oba s, sumi n, fujimoto f, et al. association between grain shattering habit and formation of abscission layer controlled by grain shattering gene sh-2 in rice (oryza sativa l.) [j]. jpn j crop sci, 1995,64: 607-615.
[3] watanabe n, ikebata n. the effects of homoeologous group 3 chromosomes on grain colour dependent seed dor-mancy and brittle rachis in tetraploid wheat[j]. euphytica, 2000,115(3): 215-220.
[4] jin i d. on the formation and development of abscission lay-er in rice plants, oryza sativa l.[j]. jpn j crop sci, 1986,55: 451-457.
[5] kinoshita t.report of the committee on gene symbolization[j]. rice genet newsl, 1995,12, 149-153.
[6] li c b, zhou a l, sang t. rice domestication by reducing shattering[j].science，2006,311(5769): 1936-1939.
[7] lin z w, griffith m, li x r, et al. origin of seed shattering in rice (oryza sativa l.) [j]. planta, 2007,226(1): 11-20.
[8] fukuta y, harushima y, yano m. using quanitative trait locus analysis for studying genetic regulation of shattering[j]. rice gentetics
ⅲ proceedings, 1996,75(5): 657-662.
[9] xiong l z, liu k d, dai x k, et al. identification of genetic factors controlling domestication-related traits of rice using an f2 population of a cross between oryza sativa and o. rufipogon[j]. theor appl genet, 1999,98(2): 243-251.
[10] cai h w, morishima h. genomic regions affecting seed shattering and seed dormancy in rice[j]. theor appl genet, 2000,100:840-846.
[11] 沈圣泉, 庄杰云, 王淑珍, 等. 籼稻落粒性qtl定位与环境互作效应检测[j]. 分子植物育种, 2004,2(5): 627-632.
[12] 许旭明, 周元昌, 吴为人.利用分子标记定位籼稻落粒性qtl[j].福建农林大学学报：自然科学版， 2005，34(3)：344-348.
[13] howell p m, lydiate d j, marshall d f. tow ards developing intervarietal substitution lines in brass ica napus using marker-assisted selection[j]. genome,1996,39（3）,348-358.
[14] ramsay l d, jennings d e, kearsey m j,et al. the construction
论文网在线
