摘要：对芹菜雄性不育两用系01-3ab中不育株01-3a和可育株01-3b的开花习性进行了田间和室内观察，结果表明,不育株与可育株的开花习性基本相同，其花序构成没有明显差别，1个大花伞从现蕾期到所有小花基本开放完毕，大约要持续22 d左右；各个级次大花伞开花顺序相同，都是外侧的小花伞先发育，先成熟开放，且每两级大花伞之间会有不同程度的重叠；小花伞内也是外围小花先成熟，然后以同心圆方式向中心发育；1 d当中，从早上到中午开放的小花数量明显多于下午，白天开花数量多于夜间；1朵小花从单花分离到花瓣脱落一般要经过10 d以上时间。
关键词：芹菜；雄性不育系；开花习性
雄性不育是指植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象[1]。利用雄性不育系作为母本，与其它花粉发育正常品种进行杂交组配，不仅能够保证很高的种子杂交率，而且还可以免除大量繁杂的人工杂交操作，因而利用雄性不育系进行杂交育种已经成为许多农作物新品种选育的重要途径[2]。由于在芹菜上发现并利用雄性不育系开展杂交育种研究刚刚起步几年时间[3-5]，许多方面需要不断探索与完善。本试验以芹菜雄性不育两用系01-3ab作为试验材料[6]，对其开花习性进行较为系统地观察[7]，旨在为今后更加科学高效地利用这类材料进行规模化杂交制种提供理论依据与技术参考。
1 材料和方法
1.1 材 料
以芹菜雄性不育两用系01-3ab为试验材料，其中01-3a为两用系中的不育株，01-3b为正常可育株。wWW.11665.cOM
1.2 方 法
试验在本单位西青区试验地进行。9月下旬在露地苗床上播种芹菜雄性不育两用系01-3ab，12月上旬将成苗定植在日光温室内，提供充足肥水促进植株健壮生长，转年4月初将成龄大株移栽到露地[8]。待种株进入开花阶段，根据花器形态分辨两用系中的不育株和可育株，分别对不育株和可育株的各种开花习性进行田间和室内观测[9]。
2结果与分析
2.1芹菜雄性不育两用系01-3ab花序构成
两用系01-3ab和其它芹菜品种一样，整个种株花序系统是由许多轮生的多个小花先聚成1个小花伞，再由若干组小花伞分别聚成更大的复伞状花序（即大花伞）。大花伞根据发育先后顺序和不同着生位置，分为顶生花伞、一级（侧生）花伞、二级（侧生）花伞、三级（侧生）花伞直到最末一级（侧生）花伞。一般情况下，种株可分生出第五级花伞，如果种株生长势非常旺盛，还可以继续分生出第六级甚至第七级花伞。不同级次大花伞数目差异很大（表1），每个种株的顶生花伞只有1个，而一级花伞就平均达到25.3个，二级花伞为164.2个，三级花伞为567.5个，四级花伞为614.8个，五级花伞数目减少为106.2个，不育株和可育株没有显著差别。不同级次大花伞包含的小花伞数也存在差异，二级花伞中包含的小花伞最多，一级和三级花伞次之，四级花伞的小花伞数目明显减少，以后分生的就更少。小花伞中的小花数也存在同样的趋势。
2.2大花伞开放过程
芹菜不育株大花伞开放过程和正常植株基本一致，都要经历“现蕾期→小花伞分离期→始花期→盛花期→终花期”5个阶段（表2）。从现蕾到小花伞分离需要时间较长，一般要经历10～12 d，始花期（有5%小花开放）和盛花期（有50%小花开放）持续时间较短，一般都在3～4 d左右，而终花期持续时间相对较长，一般都在6 d以上。这样，1个大花伞从现蕾期到所有小花基本开放完毕，大约要持续22 d以上。花期温度和降雨在一定程度上会影响开花时间。芹菜大花伞和小花伞都具有外围花先熟的发育特性，就是在1个大花伞中，着生位置靠外侧的小花伞先发育，先成熟开放，一般是以同心圆的方式从外向内顺次发育开花。
2.3不同级次大花伞开放顺序
芹菜各个级次大花伞开花的顺序是由其各自分生发育的先后顺序决定的，一般顶生花伞的花最先开放，然后是一级花伞开放，以后顺次按照二级花伞、三级花伞、四级花伞等陆续开放。
从表3可以看出，01-3a与01-3b从第二级花序开始到第五级花序大花伞开放的时间是顺次进行的，每两级大花伞之间在开花时间上大致相差12～15 d。不过，每两级大花伞之间会有不同程度的重叠，一般是在上一级大花序进入小伞分离后期至始花期时，下一级大花伞就开始现蕾。
2.4小花伞中单个小花开放规律
通过对田间种株观察发现，小花伞内的单个小花发育顺序也是由外向内发育，即外围小花先成熟，然后以同心圆方式向中心发育。本试验以二级大花伞中的小花伞为样本进行调查，从小花伞内第1天有小花开花开始计算，到所
有小花都开放结束，表4结果显示的是每天开花数占小花伞内小花总数的百分比。从表中数据可以看出，小花伞刚开始时开花并不多，第2～4天逐渐增多，第4天开花最多，以后又开始减少，第6天以后基本就没有小花再开放。观察发现，小花伞中心部位有少量小花发育明显不充分，到最后也不能开放，而是逐渐黄化萎缩。不育株和可育株都遵循这个规律。
2.5芹菜种株1 d内开花动态
图１显示的是不育株01-3a在1 d中小花开放数量的动态分布情况，由图中曲线变化可看出，芹菜种株在早上8：00前后小花开放最多，这之后开花数量逐渐减少，等到夜幕降临，开花数量更少，直到凌晨4：00左右，小花开放数量又开始迅速增加。早上6：00到傍晚18：00之间所开放的小花数量占到全天开花数的88.1%。正常可育株01-3b中的1 d开花动态也基本是这样。
2.6芹菜小花开放过程
芹菜小花开放以5个花瓣由闭合状态变为展开状态为标志，在此之前1～2 d，小花伞中的小花还经历了由聚合状态变为分离状态的过程，彼此分离后的小花仍处于花蕾阶段，只有当5个绿色花瓣展开后，小花才算开放。这之后，花丝要经过2～3 d明显伸长的过程，雄性不育的小花花丝伸长长度明显比正常花丝短，只有正常花丝的50%～60%，随后正常小花的花药开裂并散粉，而雄性不育小花的花药不开裂，只是颜色变得更暗，更加干瘪，并保留在花丝上。此时，一般人用肉眼就能很清楚地将雄性不育花与正常花分辨开来。这之后，无论正常花还是雄性不育花的花柱都开始慢慢伸长，柱头膨大，当柱头接受花粉后，花瓣开始脱落。从小花分离到花瓣脱落一般要经过10 d以上时间（表5）。
3 结论和讨论
本试验初步调查结果认为，芹菜雄性不育系01-3ab中的不育株除了雄蕊异常外，其种株花序构成和其它开花习性均表现正常，与正常可育株基本相同。通过对雄性不育系01-3ab的花序构成的调查可知，顶生花伞和1级花伞的花量最多只占整个种株的2.7%，而这部分花在杂交制种拔除50%可育株后可能已被来自可育株的花粉污染，需要人工摘除掉，这样才能得到高杂交率。调查数据显示，摘除这部分花对总的制种产量影响并不大，这说明将01-3ab应用于芹菜杂交制种在技术上是可行的。有研究表明，在大花伞周围的小花伞发育的好，大约有30～33朵花。越向大花伞的中心部分，花越弱小，每个小花伞的花数大约10～15朵[10]。这与我们的试验结果基本相同。芹菜不育系01-3ab各个级次大花伞开花的顺序相同，且每两级大花伞之间会有不同程度的重叠。1个大花伞从现蕾期到所有小花基本开放完毕，大约要持续22 d以上。小花伞内的小花发育顺序也是由外向内发育，即外围小花先成熟，然后以同心圆方式向中心发育。其中心部位有少量小花发育明显不充分，到最后也不能开放，而是逐渐黄化萎缩。每个小花从小花分离到花瓣脱落一般要经过10 d以上时间。而有的研究表明，大花伞开花要1周时间完成[10]，这可能与划定时间的范围有关。这些都需要在今后的研究中来得以证明。
参考文献:
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