摘要研究了几(多)种(常见)环境因子变化对漂浮浒苔孢子繁殖的影响,证实适当程度的环境胁迫能够促进浒苔孢子放散,且不同因子对浒苔孢子放散的影响不同,其中盐度变化的影响最为显著。在试验各项环境因子中,盐度变化各组对浒苔孢子放散的刺激作用均十分显著,而降低盐度比升高盐度效果更明显,其中盐度从30‰降低到10‰的试验组孢子放散量最大。此外,温度变化、干出失水后复水、藻体片段化均能促进孢子放散。研究结果表明,孢子繁殖是浒苔应对环境胁迫的一种有效方式,为探索浒苔绿潮种源发生提供了证据,也为研究浒苔绿藻暴发机制和治理浒苔绿潮提供了启示。
关键词浒苔;环境因子;非生物胁迫;孢子释放;影响
中图分类号p745文献标识码a文章编号 1007-5739(2010)23-0023-02
effectofenvironmentalfactorsonsporereleaseofulvaprolifera
gao zhen 1mao yun-xiang 2 *kong fan-na 2 guo sheng-hua 2
(1 gansu agricultural university,lanzhou gansu 730070; 2 college of marine life sciences,ocean university of china)
abstractseveral familiar environmental factors on the ulva prolifera were studied to observe its spore propagation. it was proved that proper environmental mence could urge the spore release,but the effects of different factors were diverse. salinity stimulated the spore release markedly,and low salinity can stimulate more obviously than the high. moreover,temperature,rehydration after desiccation and fragmentation were all able to facilitate the spore release. the result showed that spore release was efficacious to adapt the environmental mence. it also provided evidence to study the green tide provenance of ulva prolifera.
key wordsulva prolifera;environmental factors;abiotic stress;release spores;effect
浒苔(ulva prolifera)是绿藻门石莼属的大型海洋绿藻,是一种广温、广盐性的物种,分布于全球温带和亚热带海岸。Www.11665.Com除孢子和配子等繁殖细胞外,浒苔常固着生长。由于喜高光强,浒苔常生长在潮间带高潮和中潮区的岩礁、滩涂砾石、石沼以及沿岸的浅水池底。在适宜的温度、光照和营养盐丰富的条件下,浒苔在局部区域会成为优势种,但由于适宜栖息环境的局限以及物种间的竞争,固着生长浒苔生物量是有限的。然而从2007年开始,
2.2温度变化对浒苔孢子释放的影响
温度变化能够刺激浒苔的孢子释放(图2),除24 ℃试验组外,其他试验组的孢子释放量均显著高于对照组。10 ℃和28 ℃试验组最终孢子密度分别达到(55.3±1.5)个/mm2和(41.3±1.2)个/mm2,对浒苔孢子的释放促进作用十分明显;降温至16 ℃的试验组对孢子释放也有一定的作用,其孢子最终密度分别为(23.7±0.6)个/mm2;而24 ℃试验处理组与试验对照组的最终孢子密度基本一致,分别为(17.0±1.7)个/mm2和(16.3±1.5)个/mm2。从图2可以看出,不同的温度处理也造成了孢子释放方式的差别。温度下降的2个试验组,孢子大量释放持续时间较长,10 ℃和16 ℃试验组分别可持续36 h和28 h左右;而升温至28 ℃的试验组,孢子集中释放持续时间约8 h。同时,温度大幅上升对孢子释放有即时效应,最高峰出现在0~4 h;而降温试验组的孢子释放高峰出现时间则较晚。
2.3干出失水对浒苔孢子释放的影响
研究结果显示,适度失水后复水能够刺激浒苔的孢子释放(图3)。在试验设定的时间范围内,藻体干出12~48 h对浒苔孢子释放的促进效应十分显著,干出12、24、48 h试验组最终孢子密度分别达到(25.7±1.5)、(36.0±2.0)、(43.7±0.6)个/mm2,而对照组的最终孢子密度为(15.7±0.6)个/mm2;干出2 h和6 h对浒苔孢子释放的促进作用不明显。从孢子释放量来看,复水后前8 h是孢子释放的集中时段,统计数据表明,干出12、24、48 h试验组在复水后8 h内释放的孢子量分别占孢子释放总量48.3%、59.7%和67.1%;而复水16 h后,孢子释放与对照组没有区别。试验结果说明,干出后复水对孢子的释放有即时效应。
2.4藻体破碎对孢子释放的影响
研究结果显示,藻体破碎对孢子释放有一定的促进作用(图4)。平均直径为0.5 mm和5 mm的试验组其最终孢子密度分别为(21.0±1.0)个/mm2和(19.3±0.6)个/mm2,对照组则为(16.0±1.0)个/mm2。与本试验研究的其他环境因子相比,藻体破碎对浒苔孢子释放的影响较小。从孢子大量释放的时间来看,破碎处理对孢子释放的效应是即时效应,样品在0~8 h释放量最大,随后释放量减少或逐渐停止。
2.5不同环境因子变化对浒苔孢子释放的影响程度
研究结果显示,不同环境胁迫对浒苔孢子释放的影响不同。盐度变化的影响最为显著;温度变化和失水复水对孢子释放作用也很明显;藻体破碎产生的效果则最弱。这一现(下转第27页)
象说明,浒苔对不同环境信号的感知和应答存在差异。盐度变化、温度变化和失水复水等环境胁迫对浒苔藻体施加的影响是整体性的,而破碎是一种局部性的影响,这可能与前3类因子影响显著,而后者作用弱有关。
3结论与讨论
由于受到陆地和海洋的双重影响,处于陆海交界近岸海域的各类环境因素变化剧烈。对生物而言,环境因子的急剧变化构成了非生物胁迫(abiotic stress),且变化的方式、强度及频率具有多样性、不确定性和不可预测性[5]。研究表明,由于缺乏主动规避胁迫的能力,许多生活于近岸海域的水生植物在长期的进化过程中形成了适应或应对环境胁迫的有效机制,如盐沼藨草(scirpus robustus)可以改变生命周期的长短[6],灯心草(juncus kraussii)能够调整萌发时间[7],盐地鼠尾粟(sporobolus virginicus)通过改变繁殖方式[8],芦苇(phragmites australis)通过改变生物量分配模式[9]等策略抵抗逆境。大型海藻同时具有无性生殖(包括营养繁殖和孢子繁殖)、单性生殖和有性生殖等多种繁殖方式是一种普遍现象,繁殖方式多样性是大型海藻适应潮间带多变环境的重要方式。
在有关研究生物生长、发育和繁殖的环境因子适宜条件的工作中,人们往往关注于特定(恒定)条件,而忽略环境因子变化对其产生的影响,而且常认为环境因子变化产生的是不利影响。2007年,王建伟等[10]研究了不同环境因子(盐度、温度、光照强度和ph值),在不同的恒定条件下对浒苔藻体生长及孢子释放的影响,并得出了各生态因子的适宜条件。但本研究结果显示,对于孢子释放来说,适当幅度的环境变化比恒定条件更有利于孢子的释放。关于环境因子变化促进藻类繁殖的现象,在自然界普遍存在。藻类常常选择在朔望大潮期间进行有性繁殖,此期间近岸环境变化更为剧烈(潮差更大、干露时间更长、水交换更剧烈),表明这些藻类可以主动地感知并利用环境胁迫。在环境发生突然改变时,无性繁殖和单性繁殖等繁殖形式可以迅速应对环境胁迫,例如紫菜单孢子的形成和释放往往与环境条件的改变密切相关。这一结果说明,藻类的生长、发育和成熟需要适宜的环境条件,但适宜的环境条件并不一定是恒定的。
本研究中藻体在受到环境变化的刺激后,一般都能在短时间内大量释放孢子,说明漂浮浒苔藻体的成熟度较高。可以用环境刺激对孢子释放的影响程度作为判断藻体不同发育阶段的指标。研究结果显示,不同环境胁迫对浒苔孢子释放的影响不同,相同的环境因子不同的强度刺激孢子的释放量也有很大的差异。这一结果表明藻体对环境信号的感知存在差异。本研究证明了环境因子的变化可以导致短时间内浒苔孢子的大量释放,从而为浒苔绿潮暴发的种源提供了试验依据。但在自然环境中,浒苔孢子的大规模发生的条件仍需深入调查和研究。
编辑 4参考文献
[1] foyn b.sex-linked inheritance in ulva[j].biol bull,1960(118):407.
[2] foyn b.diploid gametes in ulva[j].nature,1962(193):300-301.
[3] fjeld a,lovlie a.genetics of multicellular marine algae[m].lewin r a,genetics of algae,oxford:blackwell scientific publications,1976:219-236.
[4] hoxmark r c.experimental analysis of the life cycle of ulva mutabilis[j].botanica marina,1975(18):123-129.
[5] ustin s l,pearcy r w,bayer d e.plant water relations in a san francisco bay salt marsh[j].botanical gazette,1982(143):368-373.
[6] la peyre m k,rowe s.effects of salinity changes on growth of ruppia maritimel[j].aquatic botany,2003(77):235-241.
[7] briske d d.strategies of plant survival in grazed systems:a functional interpretation[m]∥hodgson j,illius a w. the ecology and man-agement of grazing ecosystems.new york:cab international,1996:37-67.
[8] van zandt pa.positive and negative consequences of salinity stress for the growth and reproduction of the clonal plant,iris hexagona[j].journal of ecology,2003(91):837-846.
[9] mauchamp a,mesleard f.salt tolerance of phragmites australis populations from coastal mediterranean marshes[j].aquatic botany,2001(70):39-52.
[10] 王建伟,阎斌伦,林阿朋,等.浒苔生长及孢子释放的生态因子研究[j].海洋通报,2007,26(2):60-65.
