人类是进化的产物。人类学研究认为，人类是由在约2000多万年前生活在非洲的森林古猿进化而来。人类的进化发展经历了南方古猿、能人、直立人、早期智人和晚期智人阶段。人类在进化过程中，随着大脑的增大和智力的提高，其社会行为和社会组织不断复杂化，经过的岁月，终于形成复杂的政治组织。

    现生灵长类动物是人类的亲戚，是人类祖先生活的活化石。研究灵长类的社会组织和社会行为有助于理解人类政治组织和政治行为的起源和进化。社会生物学是解释各种动物，包括人类行为与基因和环境关系的一种学说。社会生物学可以用来解释人类政治组织进化的动因。

    一、灵长类的社会组织和社会行为

    灵长类的社会组织和社会行为有密切的联系。随着灵长类社会组织变得比较复杂，灵长类的社会行为也变得较为复杂。

    1．灵长类的社会组织

    灵长类基本上是社会性动物，倾向于生活在不同大小的社会单位中。社会组织为相对无能的幼儿提供保护作用，同时也为它们提供一个对这些动物非常重要的习得性行为库。这些动物适应环境的手段在很大程度上涉及习得性行为。由于灵长类行为主要是习得性的，因此，灵长类的社会组织在形态和构成上有很大的变异。灵长类社会在一定范围内变动，从相对孤独的动物组成的松散的组织连结到可能超过一百个动物组成的高度统一的群体。WWW.11665.COm研究发现，灵长类的社会组织可以分为四种主要的类型：

    （1）“孤独型”：喜欢单独活动，主要包括夜行性的原猴类，如马达加斯加的矮狐猴、非洲的婴猴。

    （2）一雄多雌群（one-malegroup）或单雄群：由一个雄性，多个雌性和它们的后代组成。这是灵长类中最常见的社会组织结构。在这种社会组织中，只有一个雄性实际上与雌性交配。在群体中，众雌性形成持久的核心。长尾猴、猩猩和大猩猩存在这种社会组织。

    （3）多雄多雌群（multimale/multifemalegroup）：由多个成年雄性、多个成年雌性和它们的未成年后代组成。在这种社会组织中，多个雄性均参与生殖。在群体中存在多个雄性导致群体当中的紧张和统治等级制度的出现。这种社会组织存在于狐猴、猕猴、白眉猴、草原狒狒、树鼩、蛛猴和黑猩猩中。

    （4）一雄一雌家族群（monogamousfamilygroup）：由一对配偶跟它们的后代组成。通常树栖，两性差异不明显，有自己的领地。在大猿中没有发现一雄一雌家族群，在非人类灵长类较少见，如长臂猿、猫头鹰猴等。

    从灵长类社会组织以上的分类可以看出，除了低等的原猴类属于“孤独型”外，较高等的灵长类都形成了比较复杂的社会组织。

    2．灵长类的社会行为

    灵长类的社会行为主要包括整饰体毛、统治等级、领地行为、母婴关系、雄雌关系、成年与幼仔的角色分工、游戏行为、性别的角色分工等。下面我们来全面考察一下长臂猿、狮尾狒狒、草原狒狒和黑猩猩的社会行为。

    （1）长臂猿的社会行为

    高等灵长类——类人猿的特征是具有相对较大的而复杂的社会单位。因此，在高等灵长类中发现相对简单的社会组织型式，即一雌一雄家族群，会有点令人惊讶。

    一雌一雄家族群（monogamousfamilygroup）是由一对配偶及其年幼的后代组成的相对小的单位。这是包括长臂猿和合趾猿的小猿类（长臂猿科）的特征。在这里，我们将考察白手长臂猿（hylobatuslar）的一些社会性行为。埃勒夫森（j.o.ellefson）在马来半岛的低地雨林中，对白手长臂猿做过研究。

    长臂猿的社会单位：在一雌一雄家族中，成年的雄性和雌性结成配偶生活在一起。成年配偶之间的密切关系可以在整饰体毛和性行为上表现出来。整饰体毛（grooming）是大多数灵长类的一种常见的行为型式。在整饰体毛时，一般用手细查梳理软毛，虽然在一些原猴类，用齿栉而不是用手达到这一目的。整饰体毛的目的是仔细寻找脏而干燥的皮屑以及软毛中的寄生虫。出去这些东西使软毛保持相对干净、整洁。动物可能花时间自我整饰，作为清洁过程的一部分。这称为自我整饰（autogrooming）。但是，动物也花费大量时间互相整饰对方的体毛。这种情形称为交互整饰（allogrooming）。

    灵长类的交互整饰是社会行为的一种重要型式。这有助于维持紧密的社会连结。交互整饰在相互关系密切的个体之间尤其常见，并且成为亲密社会关系，如母子关系的特征。对长臂猿来说，整饰体毛在维持成年的雌雄连结中起重要作用。成年的长臂猿配偶一天相互整饰体毛几次，而且主要在下午。这种整饰是交互的，雄性整饰雌性跟雌性整饰雄性的时间大致相等。

    成年长臂猿的另一种重要的社会行为是性行为。埃勒夫森认为，从出生的间隔来看，性行为大约每两年发生在一段较短的时间里。在长臂猿中，不包括求偶行为。

    长臂猿的生命周期：长臂猿发育的婴儿期从出生延续到大约二岁至二岁半。从此以后，幼儿就不再与母亲睡在一起。当母亲在很高的树枝上快速运动时，即使非常年幼的婴儿也能够紧紧地贴着母亲。母亲不太关照婴儿，群内的其他成员也是这样。在出生的几个月内，婴儿开始吃固体食物，两岁到两岁半便断奶。婴儿稍长大一些，便能够较长时间地远离母亲，如果有较大的兄弟姐妹的话，便参与它们的游戏行为。

    长臂猿的少年期从两岁到两岁半至四岁到四岁半之间。长臂猿的这一发育期以游戏行为为特征。埃勒夫森所描述的游戏行为包括“追逐、格斗、打击、踢、猛烈的推拉、擒拿、咬、击倒、推拥和击落等”。成年偶尔也参加一下游戏。但是，长臂猿的游戏行为与其他许多灵长类的游戏行为有较重要的差别。在灵长类较大的社会单位中，会形成几个游戏组，每个组包括许多年龄大致相同的动物。在长臂猿这种相当小的家族中，年龄较大的少年唯一的游戏伙伴就是其年幼的弟妹。因此，年长的少年动物总是比年幼的动物大而强壮，年长的动物必须控制体力活动，这样才不至于伤害年幼的动物。长臂猿与其他大多数灵长类相比，花费较少的时间做游戏。

    在少年期，成年的父母越来越不能容忍这些少年在旁边吃东西。大约四岁左右，成年的长臂猿会主动地威胁少年离开自己取食的食物资源。这些威胁姿势包括眼盯、摆动树枝、冲撞这些年幼的动物。

    长臂猿的青春期在四岁至六岁之间。到了六岁，这种动物便完全达到成年的身材，而且完全性成熟。埃勒夫森把这个时期称为分界期（peripheralization）。成年长臂猿逐渐对青春期后代更具有挑衅性，而且主动地不准这些青春期后代接近自己取食的区域。成年雄性通常比成年雌性更具挑衅性。这些年幼的动物似乎也就离开自己原来跟着寻找食物和一块进食的群体。

    长臂猿发育的亚成年期从六岁直至开始交配。开始交配的年龄是可变的。当亚成年期的动物逐渐离开自己出生的群体时，就有可能形成新的社会单位。虽然确切的机制还是未知的，但是，分界期的亚成年期雄性能够吸引亚成年雄性，建立新的雄雌配偶。

    领地：所有动物都占据着空间，即活动范围（homerange）。领地（territory）这个术语也涉及空间，但是，在这种情况，我们指的是由一群动物保卫着，以防同一物种的其他群体入侵的空间。领地通常比活动范围小，代表动物开始主动保卫以防其他群体入侵的区域的疆界。

    长臂猿是严格地占有领地的动物，大部分活动范围都作为领地保卫着。活动范围的大小约为40公顷。然而，在描述灵长类所利用的空间时，我们必须记住，这是三维空间，而且热带森林空间的实际大小是相当大的。

    占地行为起着许多种作用。最重要的是，占地行为起着将群体的单个成员散布在一个大区域的作用，因而防止过于集中，过度利用相对小区域的资源。长臂猿领地的版图显示在相对较大的区域中各块小领地组成的镶嵌图案。领地也起着控制群体规模的作用，因为动物必须找到配偶，建立领地后才能产生后代。可以得到的领地数目是相对固定的。

    清晨，长臂猿宏亮的叫喊声响彻东南亚森林。大声的叫喊是由雌性发出，并且伴随着雄性的发音。早晨的叫喊起着播报长臂猿各个群体的位置的作用。听到邻近群体的早晨叫喊声后，雄性可能会带领自己的群体越境到邻近群体的领地中去。这种活动相当迅速。埃勒夫森研究过的长臂猿领地中，大约有20％的重叠，邻近的群体可能活动在重叠的区域内。邻近雄性之间的实际冲突平均每隔一天便会发生，冲突总是发生在重叠的领地区域中，这一带通常约有23至69米宽。

    领地冲突主要表现为发声和炫耀。典型的冲突约持续一小时，这一时期起初一半时间花费在成年雄性发声上。这些声音伴随着炫耀。接着可能是追逐，但是，追逐很少深入动物任何一方的领地。成年雄性之间的实际接触是很少见的。

    （2）狮尾狒狒的社会行为

    灵长类是社会性动物。某些原猴类的半孤独行为以及长臂猿的雄雌配对，对灵长类来说，是不寻常的社会行为型式。但是，在一般的哺乳动物中是很平常的。现在，我们来考察灵长类的一种社会组织，这种社会组织的特征是具有相对稳定的社会单位，在这个社会单位中包含两个以上的成年动物。

    狮尾狒狒（theropithecusgelada）曾经分布在东非的广阔区域，甚至有化石记载代表。但是，现在剩下的狮尾狒狒只生活在埃塞俄比亚干燥、荒凉的山区。虽然狮尾狒狒不是真狒狒（狒狒归属于狒狒属papio），但是，它们在许多方面与狒狒相似。在埃塞俄比亚的干燥地区既有狮尾狒狒，也有阿拉伯狒狒生存着。两种类型的特征都是发展出相对较小的单雄群，即一雄多雌群（harems）。这些单雄的单位不是独立的分离群体，而是与其他单位联合起来，形成相对较大，但结构松散的帮队。以下对狮尾狒狒行为的描述，基于罗宾（robin）和帕齐.邓巴（patsydunbar）的田野研究工作。

    在这种炎热而干燥的环境中存在的社会制度可能是对栖息地的一种适应。花大量时间在地面上寻找食物的灵长类倾向于形成较大的群，主要目的是对抗食肉动物。较常树栖的灵长类在树上相对较安全，但是，在这些贫瘠的荒地中很少树木，而且稀稀拉拉。另一方面，大的社会单位可能不会始终能够在炎热而干燥的环境中找到适当的食物来源。因此，当食物稀少时，较大的帮队可以分成其原有的成分，即单雄群。这些较小的群对于在这些条件下寻找食物较为理想。

    年龄－性别类型：在研究灵长类的行为时，可以清楚地看到，不同的动物，其行为方式有所不同。社会行为上最重要的区别是由个体的性别和年龄所决定的。因此，将社会单位的成员分成一系列的年龄－性别类型是很重要的。正如我们先前对长臂猿的处理那样，特定年龄的每种类型具有狮尾狒狒的特征，但是，在一般意义上说，可以应用到其他各种猴类。

    婴儿期从出生持续到六个月。婴儿是黑色或者深棕色，与成年微红色的毛形成鲜明的对照。婴儿和成年之间皮毛颜色的明显差异是许许多多灵长类物种的特征。鲜艳的颜色使得婴儿能够较容易被辨认出来。黑色的狮尾狒狒婴儿是社会单位的焦点。如果婴儿遇到危险时，这一群的所有成员都会来保护它。在婴儿时，幼儿与母亲呆得很近。在婴儿期之末，当皮毛的颜色开始转变为成年的颜色时，成年便放松警惕性，婴儿较为自由地在周围走动，探索自己的环境。六至八个月大的婴儿已经是成年的体色，但还是较长时间与母亲呆在一起。

    稍大的婴儿约在一岁至一岁半时断奶，随后进入少年期。少年期的狮尾狒狒日益与母亲独立。进入少年期以后，大多数的社会相互关系都发生在游戏群中。少年期从一岁到一岁半持续到三岁半。

    三岁半至四岁半的亚成年雌性已经性成熟，但还未真正达到成年的体型。当雌性完成生长发育后，便逐渐进入成年雌性行为的境界，不久便生育后代。然而，人们认为，雄性的亚成年期要长得多，从四岁半持续到六岁。部分原因是由于雄性比雌性持续生长的时间较长。虽然犬齿在亚成年早期便萌出，但是，具有雄性特征的大犬齿的完全萌出直到亚成年末期才出现，随后雄性便进入成年期。雄性由于有较长的生长期，因此，体型比雌性大。较大的体型，加上其他明显的特征，如肩膀周围的软毛披肩，使得雄性能够很容易地与雌性区别开来。雄性与雌性在身体外观上的这种差异称为两性异形现象（sexualdimorphism）。

    一雄多雌的社会组织：狮尾狒狒的基本社会单位是单雄群，即一雄多雌群。除了一雄多雌群以外，也存在小的全雄群。

    典型的单雄群由壮年雄性带领，包括大约十一个成员：一个成年雄性，五个成年雌性以及五个少年和婴儿。单位中最重要的内聚力似乎存在于雌性对之间。她们的亲密关系表现在整饰体毛活动上。雄性在许多方面都处于单位的外围。雌性群形成稳定的单位，并且自己维持这个单位，而不需要雄性来监督。监督行为是很少见的。如果邻近另一群的雌性靠得太近，这个群的雌性就会把她赶走。雄性似乎尊重其余的每个雌性，也会威胁来自其他群，靠得太近的雌性。

    在单雄群内或者单雄群之间社会相互作用常见的一种行为形式是对抗行为。对抗行为是涉及“殴斗、威胁、逃避和其他有关炫耀”的行为。这种对抗行为表现为炫耀和姿势，而不是实际的殴斗。对抗姿势和脸部表情包括凝视、竖眉、向空中猛跳。

    社会的发展：少年雄性把大部分时间花在单雄群内与其他少年年幼动物组成的游戏组中。有时，来自邻近单雄群的少年也会一起玩耍。当少年雄性稍长大时，他便开始不太注意自己出生那个单雄群的成员，而且开始加入一个全雄群。这些全雄群由年长的少年和较年幼的亚成年雄性组成。年长的亚成年雄性逐渐开始对单雄群感兴趣，作为一个追随者将自己依附于一个单雄群中。这些追随者雄性在单位的外围，基本上与群内的少年和少数几个雌性相互联系。年轻的雄性一般避开成年雄性。

    虽然少年雌性也参加游戏组，但是，在青春期，她便开始对成年雄性、母亲和黑色的婴儿产生很大的兴趣。时间都花在跟随在婴儿的周围，而且试图跟这些婴儿玩耍。当她达到性成熟时，便逐渐对群内的首领感兴趣。但是，雄性通常对年轻的雄性没多大兴趣。这便使得年轻的雌性逐渐依附于一个年轻的雄性。

    虽然新的一雄多雌群可以以几种方式形成，但比较典型的是，追随者雄性起着连结年轻雌性的作用。一旦这种连结逐渐建立起来，年轻的雄性便慢慢地离开这个较大的单位。因此，通过这种分型过程形成新的单位，也可能由年轻的雄性依附于一个年老的单雄群雄性，把这个单雄群接过来。

    狮尾狒狒较大的社会单位：虽然狮尾狒狒的基本社会单位是单雄群和全雄群，但是，这些群并不是各自独立地漫游，而是倾向于形成帮队。每个帮队由具有重叠活动范围的单位所组成。在食物丰富的季节和区域，这种帮队合在一起，但是，当食物不那么丰富的时候，帮队便分开，每个独立的群单独去寻找食物。

    在非常良好的觅食条件下，许多帮队会合起来，形成一个觅食群。觅食群形成在帮队活动范围重叠的区域里。根据邓巴在埃塞俄比亚桑卡伯的研究工作，觅食群包括有762个动物，分成6个帮队。总共有68个单雄群和9个全雄群。

    （3）草原狒狒的社会行为

    许多人类学家将草原狒狒的生态与早期人科的生态作比拟。约翰.法伊弗（johne.pfeiffer）写道：“我们对开阔树林的适应范围了解得越多……就越能够理解最早期人科的行为。早期人科日益依赖于他们对付这种地域的能力。更进一步来说，我们的祖先逐渐离开空旷的树林，进入更为空旷的草原地带。考虑到其他灵长类是如何适应相似的环境，我们可以更全面地评价这种变化所带来的影响。”

    狒狒群：所有狒狒都生活在一种社会单位中，这种社会单位称为群（troop）。除了雄性会偶然换群以外，狒狒一生都生活在它出生的那个群中。狒狒群大小不等，从9个个体到185个个体；平均数为30至45个个体。

    虽然狒狒群逗留在其活动范围内，但不存在明显保卫着的领地。固定的区域和边界是存在的，这正好说明观察者不能将狒狒群赶过边界。但是，边界从来不保卫，邻近群体的活动范围经常有广泛的重叠。当不止一个群占据重叠区域的地段时，这些群倾向于避免接触。这正好与相同情况下，长臂猿群的行为相反。当狒狒群之间的接触不可避免时，如干旱季节在水源附近的情形，不是几个群自由混合并排喝水，就是较小的群主动让较大的群。

    狒狒的活动范围大小不等，从3.2平方公里到24.8平方公里，这取决于群的大小和食物的集中程度。在活动范围内有一定的核心区域（coreareas）。这些核心区域可能食物较为集中，有水源和良好的休息场所，更重要的是有供睡眠的树木。这些核心区域专供单独一个群使用，这个群百分之九十以上的时间都呆在活动范围内的二至三个核心区域里。

    肯尼亚草原基本上是散布着树群的干旱草地。虽然很容易找到食物，但是，狒狒在开阔的旷野取得食物，在这里来自食肉动物的危险构成了真正的威胁。供睡眠的树木的位置对于在睡眠时间里的保护作用极端重要。在黄昏时，狒狒群必须力求这些供睡眠树木的安全。白天，狒狒群依靠强壮的雄性的集体保护作用，在某种程度上，也依赖于其他动物在食肉动物接近时发出的警报。健康的动物很少遭到食肉动物的捕食。

    狒狒的主要食物是草。在干旱季节，草构成狒狒食物成分的90％左右。还有其他植物质，如种子，花和水果作为补充。狒狒吃昆虫和某些爬行类，吃哺乳动物的肉也已经有过报道。

    罗伯特.哈丁（roberts.o.harding）研究过狒狒的食性。成年雄性在取食各种不同食物所花时间的百分比为：草占79.9%；水果、种子和花占18.1％；动物蛋白占2.0%。在1032小时的观察中，哈丁观察到狒狒四十七次捕吃脊椎动物。这些被捕杀的动物包括汤姆森氏瞪羚的幼仔，各种羚羊和野兔。大多数捕杀都由成年雄性进行。成年雄性偶尔也似乎有意寻找猎物。地位高的雄性支配这种食肉活动，肉类从来不会自愿分食。

    狒狒群的结构：在狒狒群中，可以识别个体的几个明显的等级。狒狒的年龄性别类型与狮尾狒狒相似，包括婴儿、少年、亚成年雄性、成年雌性和成年雄性。

    成年雄性在狒狒的社会生活中起着尤为重要的作用，因为在旷野寻找食物时，整个群都依靠这些成年雄性的保护作用。群的保卫与成年雄性的集体保卫行为有关。狒狒与其他各种猴类相比，两性异形现象的程度更为明显的多。雄性非常长的犬齿在抗击最强的食肉动物中，也是致命的武器。

    典型的狒狒群在通过草原时，最大而且占最高统治地位的雄性在群的中心，保护少年和雌性，尤其是带着年幼婴儿的雌性。群的周围是支配地位稍低的雄性和亚成年雄性，它们担负着第一线的防卫任务。当食肉动物出现时，成年雄性会在危险源与群中其他成员之间形成一道防线，因此，可以使得群中的其他成员安全地爬到树上。很少食肉动物能够冲破由警惕的成年雄性形成的防线。

    统治等级制度：成年雄性按统治等级制度（dominancehierarchy）排列。虽然这种等级制度通常被认为是严格的直线式，等级较低的雄性的相对级别有时不容易判定。也可能由一对雄性形成联盟，这使得这对雄性在这种制度能够比依靠各自的能力占据较高的地位。这种排列的意义似乎在于使几个富有挑衅性的成年雄性能共同生活在一群中。

    最高统治地位的雄性通常体质状态良好。但是，体质状态显然不是确定社会等级最重要的因素。主要的因素可能是个性，尤其是诸如信心和敢作敢为的品格，而且最重要的是吸引其他雄性支持的能力。最高统治地位的雄性似乎也是地位最高的雄性的后代。地位高的母亲在场时，其雄性后代敢于威胁比自己地位高，但比自己母亲地位低的其他动物。在冲突状态下，母亲尽快地帮助自己的后代。地位高的母亲的后代也比其他雌性的后代与处于统治地位的雄性有较为密切的关系。

    等级制度一旦形成便极其牢固，虽然会有变化，尤其在有些成员衰老、死亡时。进入这种制度的年轻雄性不可能轻易地与地位最高的雄性决斗以夺取其地位，因为处于统治地位的其他雄性会去支持其最高统治者。因此，有些处于统治地位的雄性在它们变老，变弱，犬齿已经磨损到牙龈时还能够维持自己的统治地位。

    实质的侵犯行为是很少见的。大多数侵犯行为表现在姿势上，而不是实际的殴斗。这种对抗行为包括凝视，为了暴露独特的有色眼睑的竖眉，用掌猛击地面，急促地将头转向后面等等。以后当你参观动物园，观察到雄狒狒“打哈欠”时，就不会认为它感到厌烦了。它很可能是炫耀自己的犬齿，以直接地威胁观察者。

    统治制度在不同的场合起作用。处于统治地位的雄性在选择食物（如肉食）和选择动情期的雌性方面有优先权。等级较低的雄性会在等级较高的雄性面前放弃自己坐着的地方——取代行为（displacement）。等级低的雄性靠近等级较高的雄性时会把肛区对着他，呈献行为（presenting），而且经常让有地位的雄性爬跨（mounting）。观察者利用诸如取代，呈献和爬跨等行为的资料获得狒狒群内统治等级制度的情况。

    这里必须注意的是，狒狒严格的统治等级制度不一定是一切猴类社会的特征。狒狒明确的统治型式是对在开阔的旷野所遇到的危险情况的适应。多数树栖的种类中，这种制度没有这么严格，统治等级排列较不明确。

    雌性也形成统治等级制度，但是，在一年当中雌性的相对地位可能会发生变化，这取决于她是否处于动情期，或者与年幼的婴儿发生联系。部分原因是由于这些变化与雄性对动情期的雌性感兴趣，对年幼的婴儿有很大的耐性。处于这两种状态下的雌性与处统治地位的雄性关系较为密切，因而提高了自己在群中的社会地位。另外，其他雌性对新生儿也表现出很大的兴趣，因此会对这个母亲赠送食物，或者替她整饰体毛而与婴儿发生较密切的联系。

    性关系：正如所有哺乳动物那样，雌性狒狒的生殖具有周期性。狒狒的生殖周期约长达三十五天。正如第四章所讨论到的那样，生殖周期受垂体激素的调节。生殖周期从月经流血的第一天算起。大约在生殖周期的中点，一个成熟的卵从卵巢移至输卵管。这种经历称为排卵（ovulation）。如果在接近排卵的时间，雌性的生殖道有精子存在，就可能会怀孕。

    大多数灵长类的性行为只发生在接近排卵的时间里。接受性交的这一时期称为动情周期（estrus）。因为性行为的作用是确保在用于受精的卵排出时，雌性生殖道中有精子存在，所以性行为通常限制在动情期。

    在生命的大部分时间里，雌性不接受雄性交配。雌性只在动情期接受交配。在妊娠和哺乳期间不出现动情期。phyllisjay根据她对印度叶猴的研究估计，一般的雌性叶猴，妊娠占成年生活的25％，哺乳和保护有依靠性的婴儿占成年生活的33％，断奶占成年生活的20％。当雌性不处于妊娠和哺乳时期，接受性交的状态受生殖周期的调节。因此，典型的雌性叶猴接受性交的时间还不到整个成年生活的1％。这是大多数猴类的典型代表。另外，许多猴类似乎还有与气候改变有关的交配季节。在这种情况下，在一年里的许多月份中，都根本不会出现性行为。

    草原狒狒的动情期以一定的身体上和行为上的变化为标志。突出的变化是性皮肤肿胀。当肿胀增大时，雌性逐渐接受雄性的求爱；反过来，性皮肤肿胀起着信号的作用，表明雌性真正地接受性交。

    早期一般是地位较低的雄性与她发生性爱关系，持续时间较短。当雌性接近排卵的时间，她会吸引最高统治地位的雄性的注意力。雄性和雌性会形成一对配偶（consortpair），一起呆上几小时至几天。因为最高统治地位的雄性在接近排卵期与雌性交配，所以，他们将成为大多数后代的父亲。

    群体的内聚力：像大多数后群一样，狒狒群不是在雄性的管理下聚集在一起的。群里的各个成员似乎都相聚集在一起；结果很难强迫一个成员离群，也很难介绍一个新成员进入一个群。群的内聚力似乎建立在群内成员所受到三类个体，即处于统治地位的雄性，婴儿，老资格的雌性，的吸引力上面。在休息时，处于统治地位的雄性由雌性和年幼的成员围着。雌性和年幼的成员似乎被这些雄性所吸引而出现在他们的面前。对于非常年幼的成员和新生儿的母亲更是如此。婴儿也成为狒狒群兴趣的焦点。当一个新生儿在群中出现时，雌性成员会试图去看一看，摸一摸这个新生儿，而且很留意其母亲。最后，对恒河猴和日本猕猴的长期研究表明，母亲和她们的成年女儿之间存在一种连结。群内的基本亚单位似乎是由年老的雌性与她已经长大的女儿们以及她们各自的后代组成。当狒狒群体休息时，雌性以整饰群（groomingclusters）为单位呆在一起。整饰群很可能由几个关系密切的雌性组成。正如我们在其他物种中已经看到的那样，整饰体毛象征着灵长类个体之间的亲密关系。

    （4）黑猩猩的社会行为

    从生物分类系统和遗传学来看，黑猩猩是跟人类最相似的灵长类动物。了解黑猩猩的社会组织结构和社会行为有助于理解人类早期社会组织和社会行为的特征，有利于了解人类社会组织和社会行为的进化。

    简.古多尔（janegoodall）从1960年起开始对黑猩猩的社会行为进行系统的观察研究。她在乌干达的贡贝川保留地进行自己的田野工作。

    黑猩猩的社会单位是由各个个体组成的不断变化着的一种连结。这些群可以是一个较大、较为确定的社会组织中的亚单位；但是，这些动物，尤其是来自邻近区域的雄性，经常来回巡行于这个区域。

    在任何时候都聚合在一起的最大的社会组织有二十三个个体，但这是少有的。典型的群有三至六个动物。有几种类型的基本组织。最常见的类型由成年雄性，成年雌性和幼仔组成。其他类型的组织各由雌性和幼仔，成熟或者青春期雄性与未成熟或者青春期雌性，全部雄性，或者独居的几个雄性组成。群的组成经常变化，当两个群相遇时，个体会经常改变它们的联系。母亲－婴儿的联系是唯一真正固定的单位；即使后代长大以后，它们也经常与母亲走在一起。

    黑猩猩主要是树栖的。其食物主要在树上，一天约50％至70％的时间花费在树上进食和休息。黑猩猩睡在树上，每个晚上都建造新窝。但是，树与树之间的移动大多数通过地面进行。黑猩猩每天移动好几英里，移动的长度和方向取决于可以得到的食物。

    黑猩猩的食物基本上是素食。这些食物包括水果、叶子、种子和树皮。另外，黑猩猩偶尔也吃诸如蚂蚁和白蚁之类的昆虫。猎食肉类也已被观察到。每天六至七小时花在主动的取食活动上。

    白蚁棒：研究人类进化的学者黑猩猩用于取食白蚁的方法特别感兴趣，因为黑猩猩制造并使用工具以达到这一目的。有一个时期，人类学家把人类定义为制造工具的动物；现在，必须对这个定义进行修改，因为，人们已经观察到黑猩猩和其他动物蓄意地制造工具。

    在雨季开始时，取食白蚁成了一项重要的活动。在长达九周的时间里，黑猩猩每天花一至二小时取食白蚁。白蚁在长出翅膀时，就会离开蚁山寻找新的栖息地。在白蚁等待着长出能飞翔的翅膀时，蚁山中的通路在山的表面延伸，并且被封起来。

    黑猩猩揭开通路薄的封闭物，然后取一根白蚁棒（termitestick）插入洞中。一会儿，黑猩猩将爬满白蚁的工具拔出来，迅速舔去上面的白蚁。

    白蚁棒是用草的主茎、细树枝或者藤制造而成，通常长度不及30.5厘米(12英寸)。太长而不能使用的细树枝或者藤在使用之前被剥去叶子。黑猩猩在选择工具的材料和类型时很留神。

    年幼的黑猩猩似乎对捕白蚁不感兴趣。据古多尔报道，当做母亲的黑猩猩要花几个小时捕食白蚁时，年幼的黑猩猩会变得不耐烦，经常试图劝母亲离开。捕食白蚁和制造白蚁棒的技术是学来的。当年幼的黑猩猩第一次对捕食白蚁感兴趣时，它们做的白蚁棒可能不正确，很难做到准确将白蚁棒插入洞中，拔出来时不让爬在上面的白蚁掉下来。通过观察母亲的动作，年幼的黑猩猩学会捕食白蚁，但是，有些年幼的黑猩猩比其他年幼的黑猩猩更善于学习，能够制造较好的工具。

    古多尔描述了黑猩猩制造工具的其他例子。例如，有个黑猩猩咀嚼叶子制成海绵状物，然后用来吸取水。另外，许多自然界的物体被用作工具：枝条用作棍棒，石块用于投掷，叶子用作毛巾。但是，黑猩猩像人类那样在野外制造工具时，其工具的总数甚至还未开始接近人类技术的复杂性以及依赖工具生存的程度。

    作为狩猎者的黑猩猩：不像大多数灵长类那样，黑猩猩猎食肉类。有人已经观察到黑猩猩猎杀和食用年幼的南非羚羊，南非野猪（bushpigs），狒狒，年幼的和成年的猴类，如红疣猴。

    黑猩猩可能只是突然袭击发育不全的动物，把它杀死并将其吃掉。然而，黑猩猩也蓄意地猎杀动物作为食物。

    狩猎的决定经常是由年幼狒狒的求救叫声引起的，意外的捕杀行为通常可以引起更有目的性的捕杀活动。狩猎多半是雄性黑猩猩的活动。在捕捉动物时，几个雄性会互相合作。黑猩猩将猎物猛撞到树上或地面上而将其杀死，或者由捕捉者将猎物的头颅塞入牙齿之间将其咬死。

    将猎物杀死后，其他的黑猩猩会来分享这些肉，形成临时的组织，称为分享食物群（sharingclusters）。这个群的大多数成员吃这个猎物的一份肉。已经观察到花费在吃肉的时间从一小时四十分钟到九个多小时不等。

    有些个体，尤其是亚成年和成年雌性只不过捡起由其他个体丢下的几块肉。另外一些黑猩猩扯掉其他个体，通常是雌性正在吃着的肉块。但是，个别的黑猩猩经常以特定的姿势，如伸手到占有者的下巴下边，将手掌张开又合上，恳求得到一块肉。这伴随着特定的发声。任何黑猩猩都可能会恳求得到肉，通常不理采多于答应。

    以黑猩猩的标准来说，头是猎物最上等的部位，黑猩猩会用牙齿和手指将枕骨大孔，即颅骨底部的大孔扩大，以取出脑。黑猩猩将这些柔软的组织和叶子一块吃下。

    黑猩猩之间的社会关系：雄性个体之间的社会相互关系可以用术语统治（dominance）和服从（submission）来描述。根据一个动物远远地避开较有统治地位的动物，人们已经观察到黑猩猩明确的统治相互关系。然而，像狒狒那样严格的统治制度，在黑猩猩中不存在。这一观察结果与黑猩猩群的结构的易变性是一致的。

    古多尔将两个雄性之间的统治相互关系描述如下。如果两个雄性寻找同一种水果，处于从属地位的雄性总是保持在后面。更重要的是，如果处统治地位的雄性显示出放肆的迹象，处从属地位的雄性以服从的姿势作出反应。这些姿势包括伸前去触摸处于统治地位的动物，并卷缩身子。

    黑猩猩的许多寻衅行为采取姿势和炫耀的形式。一个动物可以通过强烈的炫耀行为成功地统治其他动物。有一个这样的雄性——迈克用古多尔的几个煤油罐进行炫耀，从社会的最底层爬到最顶层。当它指责其他雄性时，它会把这些煤油罐猛砸在自己面前。其他雄性会迅速地躲开迈克，以服从的姿势作出反应。

    黑猩猩雌性的生殖周期表现在性皮肤的周期性肿胀。雌性可能会发动性行为，但是，一般性行为是由雄性的求偶炫耀引起的。在约一分钟长的时间里，雄性会跳到树上，竖起头部、肩部和臂部的毛，摆动着一条条树枝。当这个雄性接近雌性时，雌性会蹲在雄性的前面。黑猩猩不形成配偶对，交配相当混乱。据古多尔报道，有一次，七个雄性接连地与一个雌性交配。

    母亲－婴儿连结是极为亲近的，即使后代完全成熟后，母亲依然与其后代走在一起。最初，婴儿完全依赖母亲，经常由母亲抱着或者带着。稍后，婴儿会直立地坐在母亲的背上，并且开始离开母亲。母亲经常与她们的婴儿玩耍，这些婴儿也与其他年幼的和成年的黑猩猩玩耍。

    在年幼的黑猩猩不再骑在母亲的背上以后，青少年的黑猩猩较频繁地与游戏群发生联系。到达青春期时，游戏行为逐渐变得不重要了，黑猩猩开始进入成年生活。

    二、原始民族的社会组织和社会行为的特征

    现存的狩猎者和植物采集者只占人类的0.0001%。他们通常居住在边远地区，如北极和沙漠地带，这些地区不可能发展农业。这些社会大多数已经受到邻近农业社会和工业社会的影响。人类的社会组织与人类的社会行为有密切的联系。要理解原始人类的社会组织，我们首先必须了解人类行为的特征。人类的行为主要有如下特征：

    （1）两足直立行走；

    （2）人类在通常以男性和女性结合成的两性社会群中生活；

    （3）人类有相对于体重较大的脑，能够进行复杂的学习；

    （4）由于大脑皮层高度发达，人类能够使用符号语言；

    （5）由于大脑的发达和两足直立行走，文化反应成为人类最重要的适应策略；

    （6）人类以两性分工的形式取得食物，食物被运送回营地与其他成员分享。

    （7）女性没有明显的动情周期，排卵期被隐藏，使得女性终年可以接受性行为。

    原始的狩猎和采集民族的基本社会单位是帮队。帮队通常是由大约三十五至五十个成员组成的独立单位。但是，帮队可能会大得多，帮队成员的数目差异甚大。在一年中食物缺乏的季节里，有些大的帮队会分裂成较小的单位。

    像猴群一样，人类帮队由许多成年男性、成年女性、青少年和婴儿组成。然而，这里所不同的是，对于人类帮队来说，大多数成年人包括在以婚姻（marriage）这个社会概念为基础的专一的男女关系中。长臂猿的社会单位由一对成年雄性和雌性以及它们未成熟的后代所组成，然而，第三个成年通常是不能容忍的。但是，在人类帮队中，几对男女伴侣同时存在。

    许多因素与持久的男女联结有关，其中一个因素是人类的性行为在很大程度上不受体内激素系统的调节。人类的女性不显示动情周期，而是在她们生殖周期的所有时期均可接受性交。这可能与帮队内的男性发展合作关系，缓和男性之间对动情期女性的竞争有关。由于所有女性都有可能接受性交，男性就不必去争夺帮队内少数几个临近排卵期的女性。调节接受性交的特定因素和男性的兴趣通常与文化有关。

    在猴群中不存在分享食物的现象。除了哺育婴儿，每个动物自己寻找食物，雄性和雌性寻找食物的能力基本上是相等的。然而，雄性趋于独占短缺的上等食物。

    黑猩猩偶尔分享食物。有趣的是，我们注意到，在黑猩猩中只有肉食是分享的。狩猎也是雄性的事情。

    分享食物是人类群体的主要特征。男性和女性在对食物供应的贡献方面是不相等的。虽然男性也从事捕鱼和一些采集活动，但是，他们主要是狩猎者。负责照看婴儿的女性虽然可能也捕鱼或者以各种方式帮助狩猎，但是，她们主要采集野生的植物性食物。在大多数狩猎和采集者社会中，女性在获得大部分食物供应上作出贡献，但是，狩猎者提供价值较高的食物——肉类。男性和女性逐渐互相补充，他们一起提供均衡的食物，并且与后代和老人（他们可以占帮队一半的人数）分享这些食物。分享食物以有效的“社会保险”的方式起作用，分享食物的作用包括了帮队的所有成员，这超出了家庭的范围。运气不好的狩猎者可以从成功的狩猎者那里得到肉食，而这些成功的狩猎者在将来进餐时，也会得到偿还的。年青人不仅会哺养太老而不能狩猎的老人，还将得益于他们的忠告和知识。

    在人类群体中，分享的东西不限于食物。工具、武器和劳动力在自然环境中经常成为公有的。最重要的是，知识也共同占有。如果一个狩猎者发现一种追捕动物的新方法，或者制造工具的好方法，他不会对此保密的。对于狩猎和采集者来说，这个群的每个成员掌握的知识和技能越多，生存的可能性就越大。共同占有知识是一切技术进步的基础。

    在人类以外的灵长类中，统治似乎是雄性之间社会关系的主要特征，但是，在人类帮队中，男性之间关系的典型特征基本上是平等主义。虽然有例外，但是，狩猎和采集社会的特征是合作，这是成功狩猎的的必要条件，不存在严格的等级制度。权力等级制度和阶级制度不是人类社会固有的东西。

    帮队内以及帮队之间的关系：猴群在很大程度上是一个近亲繁殖单位。出生在特定群内的动物在整一生中都呆在这个群中，虽然雄性和极少的雌性可能会偶尔改变与群的关系。所有交配都发生在群内。兄妹、姐弟之间的交配在理论上是有可能的。

    研究灵长类的资料表明，母亲－儿子交配的事件是极为少见的。例如，在对一群日本猕猴进行约二十年的研究中，没有记录过一次母亲与其后代交配的事件。在一群恒河猴中，总共106次交配，只观察到两次母亲－儿子交配的事件。母子交配的抑制可能归因于母亲对后代的统治。

    对乱伦的态度因人类群体而异。兄妹婚姻出现在夏威夷人上层阶级社会中，在埃及和秘鲁也有出现。但是，这对大多数美国人来说，是难以想象的，而且被认为是非法的。

    人们已经对乱伦禁忌的起源作过许多讨论。戴维.阿伯尔（davidf.aberle）等联系其他动物的交配型式讨论过其起源。他们注意到哺乳类和鸟类，“在体形较大，寿命较长，较迟成熟以及智力较高的动物中存在限制近亲繁殖的现象”。在这样的哺乳动物群中，家族内的近亲繁殖由世代之间的竞争所限制。由于世代之间的竞争，当年幼的动物到达性成熟时被迫使离开这个群。然而，世代之间的竞争在人类不起作用。因为年轻人在达到性成熟后还要过几年才能自己照顾自己。这一型式很可能与传授对生存所必需的文化型式所需要的时间长度有关。“乱伦禁忌是文化现象，因此，我们必然会设想它伴随着，或者继文化的起源而出现。”

    人类帮队由一群已婚和未婚的男女组成。人群中的性交有相当的灵活性。性交始终允许在夫妻之间进行。但是，随文化而定，人类不是促进各种不同型式的婚前性关系和私通，就是即使公开限制，这种关系也会发生。

    人类群体一般是族外婚的。当要寻找妻子时，许多社会的男子必然会去找邻近帮队中的女子。这个女子通常离开她出生的那个帮队，来到她丈夫的帮队。就像人类的大多数行为那样，也会出现其他的变异，但这是最常见的类型。

    族外婚的结果是，每个人在邻近的帮队都有亲戚。通常男子的妻子和母亲的家庭在其它帮队中，同时这个男子的姐姐、妹妹和女儿会由于婚姻而到另一个帮队中去。因此，在这些帮队之间形成了重要的社会和经济关系。随着家庭关系在整个社会上的扩展，亲属关系成为社会组织的基本方式。

    在狩猎和采集者当中，占地行为的程度有所不同。然而，在世界上的许多地区，人们不认为某一地域归特定的帮队所拥有，虽然在传统上将诸如特定的水源和宗教区域这样的场所归为一个帮队的领土。对于水源来说，其他帮队会有礼帽地恳求允许他们使用这种要求很少被拒绝。我们在农业社会和工业社会所看到的战争，在狩猎和采集者中不存在。然而，形式上的小冲突和世仇则存在。这些事情的动机通常是这样一种信念，一个帮队里有人死亡，被认为是另一个帮队的成员施巫术所致。受害者这个帮队可能会与可疑的巫师所在的帮队交锋，杀死或者打伤一个或者几个人。即使这种类型的厮杀也与一些人完全无关。

    三、社会生物学

    除了外貌不同之外，人们的行为方式也有很大的变异。虽然许多人类学家从文化的角度关注人类的这些差异，但是，这里有一个很重要的问题是，生物学因素在人类的行为中发挥怎样的作用？我们知道，人类的行为在进化过程中是人类这个物种整体适应性的组成部分，它是受生物学结构，尤其是受脑控制的。关于遗传因子对人类行为控制方面的争论非常激烈。多年来，人类学界盛行有关“自然”（nature）对“教养”（nurture）的争论，即，行为是由生物学决定的（自然），还是文化因素经过社会化的结果（教养）。如今，人类学家们认识到，人类的行为是由生物学因素和文化因素以特殊的方式相互作用的结果。

    社会生物学（sociobiology）是研究社会行为的生物学基础的学科。它是群体遗传学，进化生物学和动物行为学的综合。虽然社会生物学至少可以追溯到1930年代。1975年美国哈佛大学动物学家威尔逊（e.o.wilson）在他的著作《新的综合》中系列阐述了社会生物学从而引起公众的广泛关注。

    社会生物学家认为，人类每种特定的行为都由特定的基因控制。他们认为，正如基因表达为体质特征那样，这些基因也受到相同的进化压力，如突变和自然选择的作用。争论中经常提到的一个证据是利他行为（altuisticacts），即，以自己的生命为代价拯救他人。由于利他行为是很平凡的，因此，假定的利他行为基因必然有很高的频率，因为它具有选择优势。斯蒂芬.杰伊.古尔德（stephenjaygould）叙述了因纽特人的利他基因存在的可能性。

    在某些因纽特人中，祖先会为了该社会单位的利益而牺牲自己。如果食物来源缺乏，这个群不得不迁徙到新的区域的时候，对人群的迁徙有妨碍的老人会留在原地死去。假定这种行为对于人群作为一个整体是一种适应，具有利他行为的人群，其成员比没有这种特征的人群的生存率要高，这样，利他基因就会保留在这个群体中，利他基因的频率相对于“自私”基因会有所增加。这是“亲属选择”（kinselection）的一个例子，一个人通过帮助具有一些相同基因的亲属成功地生育而增加了自己的基因传播的概率。没有人推断因纽特人中的亲属选择是有意识的过程。正因为这样，在进化过程中，不实施亲属选择的群体由于实施这种风俗的群体的优势而逐渐被淘汰。

    以上讨论可能会是遗传决定论（geneticdeterminism），即特定的行为由特定的基因控制的观点的一个例证。相反的观点是文化决定论（culturaldeterminism），这种观点认为，人类的行为几乎完全是习得性的。这两种决定论在各自的意义上都把整个原因不是归于习得性行为，就是归于基因控制。对于因纽特人的例子，文化决定论者会说什么呢？

    文化决定论者会说，因纽特人有些部落有一种牺牲的习得性传统。在这些家族中，“歌谣和故事都赞美牺牲；留在原地的衰老的祖先成为部落最伟大的英雄。孩子们由于对这种牺牲的光荣和自豪的最早记忆而使这种行为社会化。”还有，如果这种牺牲具有适应性，因此，学会牺牲的群体比没有学会的群体能够更好地生存下去。不涉及特定的基因。

    用社会生物学来解释人类社会的现象一直存在许多争论，但是，社会生物学关于人类行为的一个目的是想将自己的基因尽可能多地留传到下一代的基因库中，以及个人通过利他行为牺牲自己的利益而维持整个群体的生存的观点可以解释人类的许多政治现象。

    叶猴的社会组织由一个雄性、多个雌性和它们的后代组成。其他没有配偶的雄性组成单身雄群。时常会发生周边的单身雄性取代一雄多雌群中的雄性，把这个群的雌性夺取过来。然后，这个雄性会将先前雄性生下的幼仔杀死，从而使下一代的幼仔都带有自己的基因。

    2004年，牛津大学的遗传学家塞克斯（bryansykes）教授推出了有关男性y染色体研究的新书《亚当的诅咒》­（adamscurse）。他在书中声称，成吉思汗可能是历史上最成功的“播种者”，现在，全球最少有1600万名男性与成吉思汗有血缘关系，他的子孙甚至遍布英伦三岛，其中不乏当今英国皇室成员。

    塞克斯在书中指出，十年来，他和牛津大学的科研人员在