生物的适应及生态因子对生物的作用

　　一、光的生态作用与生物的适应:

　　光是一个十分复杂而重要的生态因子，包括光强、光质和光照长度。光因子的变化对生物有着深刻的影响。 

　　1．光强的生态作用与生物的适应
　　（1）光强与植物
　　光对植物的形态建成和生殖器官的发育影响很大。植物的光合器官叶绿素必须在一定光强条件下才能形成，许多其他器官的形成也有赖于一定的光强。在黑暗条件下，植物就会出现"黄化现象"。在植物完成光周期诱导和花芽开始分化的基础上，光照时间越长，强度越大，形成的有机物越多，有利于花的发育。光强还有利于果实的成熟，对果实的品质也有良好作用。不同植物对光强的反应是不一样的，根据植物对光强适应的生态类型可分为阳性植物、阴性植物和中性植物（耐阴植物）。在一定范围内，光合作用效率与光强成正比，达到一定强度后实现饱和，再增加光强，光合效率也不会提高，这时的光强称为光饱和点。当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高。阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低。中性植物对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上述两者之间，但最适在完全的光照下生长。 

　　（2）光强与动物
　　光照强度与很多动物的行为有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动，如灵长类、有蹄类和蝴蝶等，称为昼行性动物；另一些动物则适应于在夜晚或早晨黄昏的弱光下活动，如蝙蝠、家鼠和蛾类等，称为夜行性动物或晨昏性动物；还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，白天黑夜都能活动，如田鼠等。www.11665.cOM昼行性动物（夜行性动物）只有当光照强度上升到一定水平（下降到一定水平）时，才开始一天的活动，因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。

　　2．光质的生态作用与生物的适应
　　（1）光质与植物
　　植物的光合作用不能利用光谱中所有波长的光，只是可见光区（400-760nm），这部分辐射通常称为生理有效辐射，约占总辐射的40-50%。可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分，其次是蓝、紫光，绿光很少被吸收，因此又称绿光为生理无效光。此外，长波光（红光）有促进延长生长的作用，短波光（蓝紫光、紫外线）有利于花青素的形成，并抑制茎的伸长。

　　（2）光质与动物
　　大多数脊椎动物的可见光波范围与人接近，但昆虫则偏于短波光，大致在250-700nm之间，它们看不见红外光，却看得见紫外光。而且许多昆虫对紫外光有趋光性，这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。

　　3．光照长度与生物的光周期现象
　　地球的公转与自转，带来了地球上日照长短的周期性变化，长期生活在这种昼夜变化环境中的动植物，借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是生物的光周期现象。

　　（1）植物的光周期现象
　　根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。长日照植物是指在日照时间长于一定数值（一般14小时以上）才能开花的植物，如冬小麦、大麦、油菜和甜菜等，而且光照时间越长，开花越早。短日照植物则是日照时间短于一定数值（一般14小时以上的黑暗）才能开花的植物，如水稻、棉花、大豆和烟草等。日中照植物的开花要求昼夜长短比例接近相等（12小时左右），如甘蔗等。在任何日照条件下都能开花的植物是中间型植物，如番茄、黄瓜和辣椒等。光周期对植物的地理分布有较大影响。短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带；长日照植物大多数原产于温带和寒带，在生长发育旺盛的夏季，一昼夜中光照时间长。如果把长日照植物栽培在热带，由于光照不足，就不会开花。同样，短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。 

　　（2）动物的光周期现象
　　许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖，以及鸟、鱼的迁移活动，都受光照长短的影响。

　　二、温度的生态作用与生物的适应
　　任何生物都是在一定的温度范围内活动，温度是对生物影响最为明显的环境因素之一。

　　1．温度对生物生长的影响
　　生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行，大致在零下几度到50℃左右之间。温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度，即生物的三基点温度。当环境温度在最低和最适温度之间时，生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快，代谢活动加强，从而加快生长发育速度；当温度高于最适温度后，参与生理生化反应的酶系统受到影响，代谢活动受阻，势必影响到生物正常的生长发育。当环境温度低于最低温度或高于最高温度，生物将受到严重危害，甚至死亡。不同生物的三基点温度是不一样的，即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有很大差异。

　　2．温度对生物发育的影响棗有效积温法则
　　温度与生物发育的关系一方面体现在某些植物需要经过一个低温"春化"阶段，才能开花结果，完成生命周期；另一方面反映在有效积温法则上。有效积温法则的主要含义是植物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。用公式表示： k=n·(t-t0)式中，k为有效积温（常数），n为发育历期即生长发育所需时间，t为发育期间的平均温度，t0为生物发育起点温度（生物零度）。发育时间n的倒数为发育速率。有效积温法则不仅适用于植物，还可应用到昆虫和其他一些变温动物。在生产实践中，有效积温可作为农业规划、引种、作物布局和预测农时的重要依据，可以用来预测一个地区某种害虫可能发生的时期和世代数以及害虫的分布区危害猖獗区等。

　　3．极端温度对生物的影响 
　　（1）低温对生物的影响
　　温度低于一定数值，生物便会受害，这个数值称为临界温度。在临界温度以下，温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为寒害和冻害两种。寒害是指温度在0℃以上对喜温生物造成的伤害。植物寒害的主要原因有蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。冻害是指0℃以下的低温使生物体内（细胞内和细胞间）形成冰晶而造成的损害。植物在温度降至冰点以下时，会在细胞间隙形成冰晶，原生质因此而失水破损。极端低温对动物的致死作用主要是体液的冰冻和结晶，使原生质受到机械损伤、蛋白质脱水变性。昆虫等少数动物的体液能忍受0℃以下的低温仍不结冰，这种现象称为过冷却。过冷却是动物避免低温的一种适应方式。 

　　（2）高温对生物的影响
　　温度超过生物适宜温区的上限后就会对生物产生有害影响，温度越高对生物的伤害作用越大。高温可减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调；破坏植物的水分平衡，促使蛋白质凝固、脂类溶解，导致有害代谢产物在体内的积累。高温对动物的有害影响主要是破坏酶的活性，使蛋白质凝固变性，造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。

　　4．生物对温度的适应
　　生物对温度的适应是多方面的，包括分布地区、物候的形成、休眠及形态行为等。极端温度是限制生物分布的最重要条件。高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段。低温对生物分布的限制作用更为明显。对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。温度对恒温动物分布的直接限制较小，常常是通过其他生态因子（如食物）而间接影响其分布。 

　　物候是指生物长期适应于一年中温度的节律性变化，形成的与此相适应的发育节律。例如大多数植物春天发芽，夏季开花，秋天结实，冬季休眠。休眠对适应外界严酷环境有特殊意义。植物的休眠主要是种子的休眠。动物的休眠有冬眠和夏眠（夏蛰）。植物对低温的形态适应表现在芽及叶片常有油脂类物质保护，芽具有鳞片，器官的表面有蜡粉和密毛，树皮有较发达的木栓组织，植株矮小，常呈匍匐、垫状或莲座状；对高温的适应表现在有些植物体具有密生的绒毛或鳞片，能过滤一部分阳光，发亮的叶片能反射大部分光线，以及叶片垂直排列，减少吸光面积等。动物对温度的形态适应表现在同类动物生长在较寒冷地区的比生长在温热地区的个体要大，个体大有利于保温，个体小有利于散热。

　　三、水的生态作用与生物的适应
　　水是生物最需要的一种物质，水的存在与多寡，影响生物的生存与分布。

　　1．水的生态作用
　　水是任何生物体都不可缺少的重要组成成分。各种生物的含水量有很大的不同。生物体的含水量一般为60~80%，有些水生生物可达90%以上，而在干旱环境中生长的地衣、卷柏和有些苔藓植物仅含6%左右。水是生命活动的基础。生物的新陈代谢是以水为介质进行的，生物体内营养物质的运输、废物的排除、激素的传递以及生命赖以存在的各种生物化学过程，都必须在水溶液中才能进行，而所有物质也都必须以溶解状态才能进出细胞。水对稳定环境温度有重要意义。水的密度在4℃时最大，这一特性使任何水体都不会同时冻结，而且结冰过程总是从上到下进行。水的热容量很大，吸热和放热过程缓慢，因此水体温度不象大气温度那样变化剧烈。

　　2．干旱与水涝对生物的影响
　　（1）干旱的影响
　　干旱对植物的影响：降低各种生理过程。干旱时气孔关闭，减弱蒸腾降温作用，抑制光合作用，增强呼吸作用，三磷酸腺苷酶活性增加破坏三磷酸腺苷的转化循环；引起植物体内各部分水分的重新分配。不同器官和不同组织间的水分，按各部位的水势大小重新分配。水势高的向水势低的流动；影响植物产品的质量。果树在干旱情况下，果实小，淀粉量和果胶质减少，木质素和半纤维素增加。植物受干旱危害的原因有能量代谢的破坏、蛋白质代谢的改变以及合成酶活性降低和分解酶活性加强等。 

　　（2）水涝的影响
　　涝害首先表现为对植物根系的不良影响。土壤水分过多或积水时，由于土壤孔隙充满水分，通气状况恶化，植物根系处于缺氧环境，抑制了有氧呼吸，阻止了水分和矿物质的吸收，植物生长很快停止，叶片自下而上开始萎蔫、枯黄脱落，根系逐渐变黑、腐烂，整个植株不久就枯死。植物地上部分受淹，则使光合作用受阻，有氧呼吸减弱，无氧呼吸增强，体内能量代谢显著恶化，各种生命活动陷于紊乱，各种器官和组织变得软弱，很快变粘变黑、腐烂脱落。水涝对动物的影响，除直接的伤害死亡外，还常常导致流行病的蔓延，造成动物大量死亡。

　　3．生物对水分的适应
　　（1）植物对水分的适应
　　根据栖息地，通常把植物划分为水生植物和陆生植物。水生植物生长在水中，长期适应缺氧环境，根、茎、叶形成连贯的通气组织，以保证植物体各部分对氧气的需要。水生植物的水下叶片很薄，且多分裂成带状、线状，以增加吸收阳光、无机盐和co2的面积。水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。生长在陆地上的植物统称陆生植物，可分为湿生、中生和旱生植物。湿生植物多生长在水边，抗旱能力差。中生植物适应范围较广，大多数植物属中生植物。旱生植物生长在干旱环境中，能忍受较长时间的干旱，其对干旱环境的适应表现在根系发达、叶面积很小、发达的贮水组织以及高渗透压的原生质等。 （2）动物对水分的适应。

　　动物按栖息地也可以分水生和陆生两类。水生动物主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡。陆生动物则在形态结构、行为和生理上来适应不同环境水分条件。动物对水因子的适应与植物不同之处在于动物有活动能力，动物可以通过迁移等多种行为途径来主动避开不良的水分环境。

　　四、土壤因子对生物的影响
　　土壤是陆地生态系统的基础，是具有决定性意义的生命支持系统，其组成部分有矿物质、有机质、土壤水分和土壤空气。具有肥力是土壤最为显著的特性。

　　1．土壤的生态学意义
　　土壤是许多生物的栖息场所。土壤中的生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物、节肢动物和少数高等动物。土壤是生物进化的过渡环境。土壤中既有空气，又有水分，正好成为生物进化过程中的过渡环境。土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。土壤是污染物转化的重要场地。土壤中大量的微生物和小型动物，对污染物都具有分解能力。

　　2．土壤质地与结构对生物的影响
　　土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，其中固体颗粒是组成土壤的物质基础。土粒按直径大小分为粗砂（2.0-0.2mm）、细粒（0.2-0.02mm）、粉砂（0.02-0.002mm）和粘粒（0.002mm以下）。这些大小不同的土粒的组合称为土壤质地。根据土壤质地可把土壤分为砂土、壤土和粘土三大类。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通气透水性强。壤土质地较均匀，粗粉粒含量高，通气透水、保水保肥性能都较好，抗旱能力强，适宜生物生长。粘土的组成颗粒以细粘土为主，质地粘重，保水保肥能力较强，通气透水性差。

　  土壤结构是指固体颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等。最重要的土壤结构是团粒结构（直径0.25-10mm），团粒结构具有水稳定性，由其组成的土壤，能协调土壤中水分、空气和营养物之间的关系，改善土壤的理化性质。

　　土壤质地与结构常常通过影响土壤的物理化学性质来影响生物的活动。

　　3．土壤的物理化学性质对生物的影响

　　（1）土壤温度
　　土壤温度对植物种子的萌发和根系的生长、呼吸及吸收能力有直接影响，还通过限制养分的转化来影响根系的生长活动。一般来说，低的土温会降低根系的代谢和呼吸强度，抑制根系的生长，减弱其吸收作用；土温过高则促使根系过早成熟，根部木质化加大，从而减少根系的吸收面积。

　　（2）土壤水分
　　土壤水分与盐类组成的土壤溶液参与土壤中物质的转化，促进有机物的分解与合成。土壤的矿质营养必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又导致涝害，都对植物的生长不利。土壤水分还影响土壤内无脊椎动物的数量和分布。

　　（3）土壤空气
　　土壤空气组成与大气不同，土壤中o2的含量只有10-12%，在不良条件下，可以降至10%以下，这时就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中co2浓度则比大气高几十到上千倍，植物光合作用所需的co2有一半来自土壤。但是，当土壤中co2含量过高时（如达到10-15%），根系的呼吸和吸收机能就会受阻，甚至会窒息死亡。

　　（4）土壤酸碱度
　　土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素的有效性、土壤保持养分的能力及生物生长等有密切关系。根据植物对土壤酸碱度的适应范围和要求，可把植物分成酸性土植物（ph<6.5）、中性土植物（ph6.5-7.5）和碱性土植物（ph>7.5）。土壤酸碱度对土栖动物也有类似影响。

　　五、生物因子对生物的影响
　　生物有机体不是孤立生存的，在其生存环境中甚至其体内都有其他生物的存在，这些生物便构成了生物因子。生物与生物因子之间发生各种相互关系，这种相互关系既表现在种内个体之间，也存在于不同的种间。生物之间的相互关系，可以概括为八种类型（表1）。

表1 生物之间相互关系类型
类型 a b 特点 类型 a b 特点 
竞争 － － 彼此互相抑制 共生 ＋ ＋ 彼此有利，分开后不能独立生活 
捕食  + - a杀死或吃掉b 互惠 +  + 彼此有利，分开能独立生活 
寄生  +  -  a寄生于b，对b有害 偏利  + 0 对a有益，对b无影响 
中性  0  0 彼此互不影响 偏害  -  0  对a有害，对b无影响 

　　生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。与非生物因子相比，生物因子对生物的影响有以下特点：一般情况下，生物因子只影响到种群中的某些个体；生物因子对生物种群的影响程度通常与种群的密度有关；生物因子在相互作用、相互制约中产生了协同进化；生物因子一般仅直接涉及两个物种或与其邻近密切相关物种之间的关系。