摘要植物在逆境条件下产生的活性氧自由基(ros)会对植物的细胞膜以及蛋白质等大分子物质产生破坏作用,从而影响到植物的正常生长与发育。同时在逆境条件下植物体内存在保护酶系统,即抗氧化酶系统,能够消除体内多余的自由基,植物体内的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(sod)、过氧化氢酶(cat)、过氧化物酶(pod),综述了3种抗氧化酶的主要特征及功能,以为植物体内保护酶系统的研究提供参考。
　　关键词逆境;自由基;保护酶;特征;功能
　　
　　植物生长在自然环境条件下,不可避免地受到多种逆境胁迫,如重金属、干旱、盐、高温、低温、高辐射、紫外线、养分缺乏和大气污染。这些非生物胁迫均会产生次级胁迫,使植物直接或间接形成过量的活性氧自由基(ros),而ros对细胞膜系统、脂类、蛋白质和核酸等大分子具有很强的破坏作用。逆境条件下植物体同时存在保护酶系统,能够清除体内多余的自由基,这一保护酶系统实际上是一个抗氧化系统,它由许多酶和还原性物质组成,其中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,sod)、过氧化氢酶(catalase,cat)、过氧化物酶(peroxide enzyme,pod)是主要的抗氧化酶,植物通过抗氧化酶加强抗氧化作用提高对逆境的抗性,从而防止自由基毒害。
　　1超氧化物歧化酶
　　植物在逆境胁迫条件下,会产生活性氧胁迫,活性氧的累积主要是由大量的超氧自由基所致,超氧自由基可通过酶促反应歧化生成h2o2和o2,或产生氧化活性更强的羟基自由基(·oh)。WwW.11665.COM对于清除超氧自由基起关键作用的是超氧化物歧化酶(sod)[1]。
　　sod是一种含金属的抗氧化酶,在植物界普遍存在且具有多种类型。这些不同类型的sod具有不同的分子质量和氨基酸序列,而且位于酶活性中心的金属原子也不同[2]。根据sod所结合的金属原子的不同,植物sod可分为3种类型:cu/zn-sod、mn-sod和fe-sod。cu/zn-sod分子量32 000,由2个亚基组成,每个亚基结合着1个cu或zn原子;mn-sod分子量84 000,由4个亚基构成,每个亚基各含1个mn原子;fe-sod分子量42 000,由2个亚基构成,每个亚基结合1个fe原子。低等植物以fe-sod 和mn-sod为主,高等植物以cu/zn-sod为主,cu/zn-sod主要位于细胞质和叶绿体中,mn-sod主要位于线粒体中,fe-sod一般位于一些植物的叶绿体中。还有证据表明,sod也位于过氧化物酶体和细胞外。
　　到目前为止,sod在植物中的保护作用主要通过转基因手段(过量表达)或通过鉴定sod表达与活性氧胁迫抗性的相关程度来进行研究。不同的sod基因在转基因植株的表达有2种类型:一种类型是过量表达sod的转基因植株未提高胁迫耐性,如过量表达矮牵牛叶绿体cu/zn-sod的转基因烟草,未获得对臭氧或甲基紫精引起的氧化损伤的耐受性;另一种类型是sod过量表达赋予转基因植株较好的活性氧胁迫耐性,在转基因苜蓿、烟草和棉花叶绿体中过量表达sod基因,提高了植株对氧化胁迫的耐性,sod在苜蓿线粒体和马铃薯细胞质中的过量表达也有同样的效果。

　　2过氧化氢酶
　　cat是植物体所有组织普遍存在的一种抗氧化酶,是生物氧化过程中一系列抗氧化酶的终端,能够有效清除植物体内多余的h2o2,保护膜结构[3]。o2经双电子还原生成的h2o2,在cat催化下歧化为o2和h2o,还可以清除线粒体电子传递、脂肪酸β-氧化及光呼吸氧化过程中产生的h2o2。植物体内的过氧化氢清除酶属于血红素过氧化氢清除酶,分子量22万~24万,由4个亚基组成,每个亚基结合1个高铁血红素(fe3+)为辅基。cat由多基因编码,存在多个同系物,烟草的3种cat基因编码的蛋白质功能已得到确证。cat1基因产物主要清除光呼吸过程产生的h2o2,cat2基因产物可特异性清除活性氧胁迫过程中产生的h2o2,cat3基因产物主要清除乙醛酸循环体中脂肪酸β-氧化产生的h2o2。cat虽是一种高效清除h2o2的酶,但对h2o2的亲和力较弱。
　　cat的活性受水杨酸和no等多种因子的影响,水杨酸可能非选择性地保护所有cat的活性。环境信号可以引发细胞内ca2+迅速、瞬时的增加,ca2+信号可通过cam等调节细胞生理过程。cam在ca2+存在下能与植物cat结合,激活cat,表明ca2+/cam能通过刺激植物的cat活性,下调体内的h2o2水平。
　　3过氧化物酶
　　pod是活性较高的适应性酶,能够反映植物生长发育的特性、体内代谢状况以及对外界环境的适应性。逆境胁迫能诱导植物组织中pod活性升高,这是植物对所有逆境胁迫的共同响应。因为植物在遭受污染胁迫时,产生大量有害的过氧化物,pod利用h2o2来催化这些对植物自身有毒害的过氧化物(pod底物)的氧化和分解以维持自身的正常代谢,从而诱导了pod活性的增加[4]。
　　4小结
　　植物细胞内活性氧产生与清除的平衡在遭受逆境胁迫或衰老过程中会遭到破坏,从而引起自由基的积累和膜脂过氧化,使膜系统的结构和功能受到损伤,造成植物细胞伤害。作为内源活性氧清除剂的sod、pod和cat能够在一定程度上清除体内过剩的活性氧,维持活性氧代谢平衡,保护膜结构,使植物具有抵抗逆境胁迫的能力。但这种维持有一定的限度,当胁迫超过植物的承受极限时,sod、pod和cat活性下降或破坏,膜脂质过氧化作用加剧,细胞的正常代谢被破坏,植物生长受到抑制。
　　5参考文献
　　[1] 田敏,饶龙兵,李纪元.植物细胞中的活性氧及其生理作用[j].植物生理学通讯,2005,41(2):235-238.
　　[2] 冯建灿,毛训甲,胡秀丽.光氧化胁迫条件下叶绿体活性氧的产生、清除及防御[j].西北植物学报,2005,25(7):1487-1498.
　　[3] 黄玉山,罗广华.镉诱导植物的自由基过氧化损伤[j].植物学报,1997,39(6):522-526.
　　[4] 张凤琴,王友绍,董俊德,等.重金属污水对木榄幼苗几种保护酶及膜质过氧化作用的影响[j].热带海洋学报,2006,25(2):66-70.