摘要在我国黄河中游流域自然水域中已发现了鳄龟、佛罗里达鳖,这是一个危险且值得高度警惕的信号。针对鳄龟、佛罗里达鳖、乌龟和中华鳖的有关生物学习性进行对比,指出当鳄鱼、佛罗里达鳖达到一定数量时,流域内原生的乌龟和中华鳖的生态位将会受到严重威胁,建议相关领域学者重视对两栖爬行动物等外来物种在中国的入侵状况与控制策略的研究。
　　关键词黄河;中游流域;龟、鳖类;原有种类;生态威胁
　　abstractthe crocodile,florida soft-shelled turtle in natural waters of china's yellow river basin were found,it was a dangerous and highly alert signal. considering the contrastive study on the biological habit of crocodile,florida soft-shelled turtle,turtles and zhonghua-turtle,the basin's native turtles and soft-shelled turtle's ecological niche will be threaten seriously when the quantity of crocodile,florida soft-shelled turtle reached a level. it proposed that scholars in related fields should pay attention to studing the inbreak status and control strategy of alien species in china.
　　key wordsyellow river;the middle valley;turtle,turtle category;original spece;ecological threat
　　
　　2009年11月2日在福州召开的生物入侵国际大会提出,我国已成为遭受生物入侵最严重的国家之一,入侵的外来物种已有400多种,其中危害严重的达100余种,直接经济损失至少500多亿元。wWW.11665.coMiucn(国际自然保护联盟)公布的100种最危险的入侵种中的牛蛙已成功侵入我国的17个省市,是农田生态系统中的护谷虫——土著两栖动物种群数量下降的主要原因之一,威胁着我国的粮食安全和生态安全;iucn公布的100种最危险的入侵种巴西龟也已成功侵入我国多个大城市和部分保护区,是我国土著鱼类和龟类的大敌。
　　黄河是我国西北和华北地区的重要水源,是沿黄地区经济发展的生命线,也是我国21世纪内陆经济发展的轴线。长期以来,黄河存在着洪水威胁、水土流失、泥沙淤积、缺水断流和水污染严重等问题。随着人类生产活动的进行,需求与脆弱生态环境之间的矛盾愈加明显,新的问题将会影响沿黄地区人民群众的生产和生活,外来侵入物种也将成为国内外关注的大问题。
　　许多外来种的入侵都是在人类活动直接或间接帮助下完成的,同时也被认为是全球气候变化的结果之一。据黄河水产研究所调查,目前,黄河流域共有外来水生生物41种,其中从国外引入26种,从国内其他水系引入15种。2009年6日23日,银川市陶然水岸西侧爱伊河三一支沟处有人钓获一只重约6.5 kg的鳄龟;2009年10月在陕西神木黄河段捕捞到的一只体重3.5 kg的鳄龟(陕西省动物研究所,肖红);2009年在西安市浐河捕到的佛罗里达鳖(活体现存陕西省动物研究所)等一系列情况说明黄河中游流域已有外来龟鳖类自然生存。为此,现将鳄龟、佛罗里达鳖、乌龟和中华鳖的有关生物学习性介绍如下。
　　1鳄龟
　　鳄龟别名蛇鳄龟、鳄鱼龟、小鳄龟、肉龟、美国蛇龟、平背龟、拟鳄龟,拉丁学名chelydra serpentina(linnaeus,1758),英文名american snapping turtle,隶属于爬行纲(reptilia)龟鳖目(testudinata)曲颈龟亚目(cryptodira)鳄龟科(chelydridae gray,1831)鳄龟属(chelydra schweigger,1812)。棕黄至黑色,背甲粗糙,腹甲小呈十字形,尾长,头大,下腭呈钩状。每次产卵20～40枚。出壳的小龟甲长约2.5～4.0 cm,肉可食。普通鳄龟(chelydra serpentina,亦称拟鳄龟)广布于加拿大至中美洲,特征为尾的背面有一锯齿形脊,背甲平均长20～30 cm,体重4.5～16.0 kg。幼龟背甲上有3条纵行稜脊,随着时间的推移稜脊逐渐磨耗。隐栖于浅溪的泥滩中。
　　1.1地理分布
　　鳄龟见于北美洲和中美洲,以体大好斗而著称。鳄龟的化石曾在欧洲和北美洲的中新世沉积物中发现。近年引入中国进行人工饲养获得成功。我国主要从佛罗里达引进,目前分布的省份有北京、上海、江苏、浙江、江西、海南、广东、广西、湖南、山东、四川等。
　　1.2生活习性
　　鳄龟在2～38 ℃正常生活,1 ℃以上可正常越冬,12 ℃以下进入浅冬眠状态,6 ℃时进入深度冬眠,15～17 ℃少量活动,18 ℃以上正常摄食,活动、觅食最适温度20～33 ℃,生长最佳温度28～30 ℃,34 ℃以上少动,伏在水底及泥沙中避暑。平时在水中不好斗,而在陆上却能猛冲猛咬。鳄龟能连同身体扭头转向寻找攻击目标,甚至追咬。指、趾具蹼,水栖性,息栖在深河、湖泊、泥潭,偶尔接触咸水区域。鳄龟的食性杂,偏肉食性,主食鱼、虾、蛙、蝾螈、小蛇、鸭、水鸟,间食水生植物、掉下的水果。喜夜间活动、摄食[1]。
　　鳄龟长相酷似鳄鱼,集龟和鳄鱼特征于一体,故称鳄龟。其头部较粗大,不能完全缩入壳内,脖短而粗壮,领背长有褐色肉刺,眼细小,嘴巴上下颌较小,吻尖,尾巴尖而长,两边具棱,棱上长有肉突刺,尾背前边2/3处有一条鳞皮状隆起棱背,并呈锯齿口状,背壳很薄,上皮以棕褐色为主,偶有棕黄色,背部具有3条模糊棱,并有放射状斑纹,后缘呈齿状,腹部白色,偶有小黑斑点,幼时黑色,四肢粗壮,肌肉发达,爪子尖而有力,善于爬行。
　　1.3生长速度
　　鳄龟在50 g以下生长缓慢,从7 g长到50 g需要80 d左右,在控温条件下,50 g左右的鳄龟长到2.5 kg,或7 g左右的稚龟平均长到1.5 kg仅需1年。在自然状态下,鳄龟个体能长到23 kg以上。
　　1.4体型与最大记录
　　鳄龟平均初生体型壳长3.3 cm、体重7.2 g(最小3.1 cm、5.8 g,最大3.7 cm、14.8 g),一般成年体型壳长31～46 cm、体重23～36 kg,在自然界中,最大个体可达38 kg以上。

　　1.5繁殖习性
　　鳄龟雌性的背甲呈方形,尾基部较细,生殖孔距背甲后缘较近,雄性的背甲呈长方形,尾基部粗而长,生殖孔距背甲后缘较远,生殖孔位于尾部第1硬棘之内或与尾部第1硬棘平齐的为雌性,而生殖孔位于尾部第1硬棘之外的为雄性。
　　鳄龟交配期在美国为4—11月,卵生,在中国长江中下游地区产卵期为5—8月(高温地区可提前和延长产卵时间),一般每次产卵15～40枚,实际情况根据亲龟的大小和发育程度而变化,在生殖季节解剖可见4 kg体重的亲龟怀卵量80枚,其中硬壳卵20枚。1年多次产卵。鳄龟卵形为圆球状,白色,直径23～33 mm,单个卵重7～15 g。鳄龟卵的孵化期为9～18周,天气较冷及干燥孵化期会较长。有记载9 kg的亲龟年产卵110枚,可全部受精并孵出稚龟。
　　2佛罗里达鳖
　　佛罗里达鳖又称珍珠鳖、美国瑞鱼、金边水鱼、美国山瑞,拉丁学名apalone ferox(schneider,1783),属爬行纲(reptilia)龟鳖目(testudinata)曲颈龟亚目(cryptodira)鳖科(trionychidae fitzinger,1826)鳖亚科(trionychidae lydekker,1889)软鳖属(apalone rafinesque,1832),英文名:florida softshell turtle。1996年我国少量引进养殖[2]。
　　2.1地理分布
　　分布于美国佛罗里达、阿拉巴马州等地。生活于湖、河等淡水水域。
　　2.2繁殖方式
　　卵生,在佛罗里达3—7月产卵,年产卵4～5次,每次产卵30～40枚,卵呈球圆型。孵化期60～70 d。体长60 cm。
　　2.3食性
　　肉食性,幼体以无脊椎动物为食,成体以鱼、虾、蚌等为食,人工饲养喂鱼、虾、螺、蚌及配合饲料。生长速度快、病害少、成活率高。
　　3中华鳖
　　中华鳖俗名鳖、甲鱼、元鱼、王八、团鱼、脚鱼、水鱼,拉丁学名pelodiscus sinensis(wiegmann,1835),属爬行纲(reptilia)龟鳖目(testudinata)曲颈龟亚目(cryptodira)鳖科(trionychidae fitzinger,1826)鳖亚科(trionychidae lydekker,1889)华鳖属(pelodiscus fitzinger,1835)。英文名:chinese softshell turtle。
　　3.1分布
　　中华鳖在野外广泛分布于除宁夏、新疆、青海和西藏外的我国大部分地区,尤以湖南、湖北、江西、安徽、江苏等省产量较高。另外,在日本、朝鲜、越南等国也有分布。
　　3.2形态特征
　　体躯扁平,呈椭圆形,背腹具甲。通体被柔软的革质皮肤,无角质盾片。体色基本一致,无鲜明的淡色斑点。头部粗大,前端略呈三角形。吻端延长呈管状,具长的肉质吻突,约与眼径相等。眼小,位于鼻孔的后方两侧。口无齿,脖颈细长,呈圆筒状,伸缩自如,视觉敏锐。颈基两侧及背甲前缘均无明显的瘰粒或大疣。背甲暗绿色或黄褐色,周边为肥厚的结缔组织,俗称“裙边”。腹甲灰白色或黄白色,平坦光滑,有7个胼胝体,分别在上腹板、内腹板、舌腹板与下腹板联体及剑板上。尾部较短。四肢扁平,后肢比前肢发达。前后肢各有5趾,趾间有蹼。内侧3趾有锋利的爪。四肢均可缩入甲壳内。
　　3.3生态习性
　　中华鳖属爬行冷血动物,生活于江河、湖沼、池塘、水库等水流平缓、鱼虾繁生的淡水水域,也常出没于大山溪中。在安静、清洁、阳光充足的水岸边活动较频繁,有时上岸但不能离水源太远。能在陆地上爬行、攀登,也能在水中自由游泳。喜晒太阳或乘凉风。夏季有晒甲(晒盖)习惯,我国北方地区10月底冬眠,翌年4月开始寻食;喜食鱼虾、昆虫等,也食水草、谷类等植物性饵料,特别嗜食臭鱼、烂虾等腐败变质饵料,如食饵缺乏还会互相残食。性怯懦怕声响,白天潜伏于水中或淤泥中,夜间出水觅食;耐饥饿,但贪食且残忍。4～5龄成熟,4—5月水中交配,待20 d产卵,多次产卵,至8月结束。通常首次产卵仅4～6枚。体重在500 g左右的雌性可产卵24～30枚,5龄以上雌鳖1年可产卵50～100枚;雌性在繁殖季节一般可产卵3～4次。卵为球形,乳白色,卵径15～20 mm,卵重为8～9 g。其选好产卵点后,掘坑10 cm深,将卵蛋产于其中,然后用土覆盖压平伪装,不留痕迹;一次产卵10枚左右,经过40～70 d地温孵化,稚鳖破壳而出,1～3 d脐带脱落入水生活;卵及稚鳖常受蚊、鼠、蛇、虫等的侵害。产卵点一般环境安静、干燥向阳、土质松软,据研究观察,其距离水面的高度可准确判断当年的降雨量。寿命可达60龄以上[3]。
　　3.4繁殖生物学
　　在我国,中华鳖4龄可达性成熟。中华鳖交配后,精子几乎可在雌鳖输卵管内存活半年。与大部分龟类不同,中华鳖的性别由性染色体决定,而不受孵化温度的影响。雌鳖每年产卵2～5次,每次产8～30枚卵,加温养殖的中华鳖在冬季亦可产卵。卵白色球形,直径约20 mm,最大可达24 mm。
　　长江流域一带中华鳖于4—6月进行交配,交配在水下或水面完成,可持续5～30 min,雄性用前肢抱住雌性的背甲,有时咬住雌性的颈部、头部或四肢。中华鳖交配约2周后营巢。营巢于5月末开始,到8月中旬结束。营巢由后肢交替进行,后脚具有发达的爪,从一侧挖向另一侧,将沙土堆在巢旁,身体随着腿的运动向左右摇摆,后肢的力量很大,有时能将沙土扔出3 m多远。巢圆形,巢口直径约7～10 cm,深和宽均有10 cm以上,卵产出后无序地堆在巢中,产卵在20 min内完成,然后中华鳖仍用后肢将巢旁的沙土扒入,直到填满为止。
　　孵化期取决于土壤温度,一般60 d左右(23～83 d)。卵对温度的耐受范围是22～36 ℃。稚鳖背甲长约27 mm、宽约25 mm,体重3～5 g,背甲茶绿色,有一些小型黑色眼状斑。
　　3.5敌害
　　稚、幼鳖的甲壳很软,常受蛇、蛙、鼠的侵害;成鳖受各种猛禽如鸢、鹰、鹭、猫头鹰等以及黄鼠狼、猫、狐狸的袭击,特别是黄鼠狼能在水中潜行,喜食鳖肉、鳖血。
　　4乌龟
　　乌龟俗名草龟、香龟、泥龟、金龟、臭龟,拉丁学名chinemys reevesii(gray,1831),属爬行纲(reptilia)龟鳖目(testudinata)曲颈龟亚目(cryptodira)淡水龟科(bataguridae gray,1869)乌龟属(chinemys smith,1931)。英文名:chinese three-keeled pond turtle。
　　4.1形态特征
　　乌龟体为长椭圆形,背甲稍隆起,有3条纵棱,脊棱明显。头顶黑橄榄色,前部皮肤光滑,后部有细鳞。腹甲平坦,后端具缺刻。颈部、四肢及裸露皮肤部分为灰黑色或黑橄榄色。雄性体型较小,尾长,有臭味。雌性背甲由浅褐色到深褐色,腹甲棕黑色,尾较短,体无异味。其对环境的适应性强,水质条件要求比较低,对不良水质有较大的耐受性,无互相残杀现象,患病率低。
　　4.2生活习性
　　4.2.1水陆两栖性。乌龟是用肺呼吸,体表又有角质发达的甲片,能减少水分蒸发。性成熟的乌龟将卵产在陆上,不需要经过完全水生的阶段。

　　4.2.2食物的广泛性。乌龟属杂食性动物,在自然界中,动物性饲料主要为蠕虫、小鱼、虾、螺蛳、蚌、蚬蛤、蚯蚓以及动物尸体及内脏等;植物性饲料主要为植物茎叶等。
　　4.2.3明显的阶段性。一是摄食阶段。4月下旬开始摄食,约占乌龟体重的2%～3%;6—8月摄食量旺盛,约占5%～6%;10月摄食量下降,约占1%～2%。二是休眠阶段。乌龟是变温动物,其体温随着外界温度的变化而变化。11—4月,气温在15 ℃以下时,乌龟潜入池底淤泥中或静卧于覆盖有稻草的松土中冬眠;5—10月,当气温高于35 ℃,乌龟食欲开始减退,进入夏眠阶段(短时间的午休)。这一阶段乌龟忙于发情交配、繁殖、摄食、积累营养,寻求越冬场所。
　　4.2.4群居性。乌龟喜集群穴居,有时因群居过多,背甲磨光滑、四肢磨破皮仍不分散。
　　4.3繁殖习性
　　乌龟是一种卵生动物。在性成熟前,雌雄龟较难区别,而到性成熟时,雌雄龟从外表特征就能鉴别出来。
　　雌龟体重达700 g以上,即可用于交配繁殖,雌雄配比2∶1,如雌龟体重超过700 g,需配较大雄龟才能交配繁殖成功。交配的适宜温度20～30 ℃,交配时间晴天在傍晚17∶00—18∶00,雨天在14∶00—16∶00。交配过程一般只需3～5 min。
　　乌龟的产卵期各地有所不同,平原水域地区一般5月底开始,7、8月时为产卵高峰期,9月结束。一只雌亲龟年产卵3～4次,每次一穴产卵2～7枚。雌龟产卵前选择土质疏松的斜坡和隐蔽的草根旁或杂草处扒土成穴,穴口大小约8～10 cm、深9～12 cm。产卵时间多在夜间或黎明。
　　雌性成龟不论交配成功与否都要产卵。乌龟往往有集群产卵的习性,有时能有几只雌龟在同一穴中产卵几十枚。成熟的种龟夜间爬上岸,在砂堆处挖穴产卵,自然孵化,大约50～70 d即出幼龟。
　　4.4敌害
　　乌龟的主要敌害是蛇、黄鼠狼、水鼠、野猫等。乌龟虽有坚硬的外壳保护,但头尾和四肢在夏天夜间活动时易被敌害侵袭受伤直至死亡;孵化时因少数腐败变质常招来大批蚂蚁,为害卵和稚龟。
　　54种龟鳖类生态学比较
　　5.1适宜的生存环境比较
　　黄河小北干流(禹门口至潼关)河段,处于黄河中游,区间流域面积为18.46万km2,全长132.5 km,宽3～18 km,河道面积为1 107.67 km2,其中滩地面积675 km2,河道穿行于汾、渭地崭谷凹地区,沿途有汾河、涑水河、渭河、北洛河等支流汇入,两岸为高出河床50～200 m的黄土台塬,河道宽浅,水流散乱,主流游荡不定,冲淤变化剧烈,属淤积性游荡型河道[4]。
　　黄河中游河面宽阔、水量较大,据洽川水文站统计,黄河在该段多年的年平均径流量为355.6亿m3,最大流量为21 450 m3/s,最小流量56.7 m3/s。多年平均水温为13.7 ℃,最冷月平均水温为0 ℃,最热月平均水温为27 ℃,自2000年以来已没有冰封现象。溶氧量6.1～8.10 mg/l,有机物耗氧量2.0～20.8 mg/l,ph值7.2～8.5,均呈弱碱性。含沙量高、浑浊度大,透明度0～5.0 cm。总硬度1.04～3.4°。氨态氮平均值为0.03～0.29 mg/l,硝酸态氮的平均值为0.30～0.85 mg/l,亚硝酸态氮的平均值为0.005～0.020 mg/l,氯化物含量总平均值48.5 mg/l,硫酸盐含量总平均值60.5 mg/l。该河段水质各项指标符合鱼类和其他水生生物繁殖生长[5]。
　　黄河中游拥有大面积的水域和湿地,其中三河(黄河、渭河、洛河)湿地682 km2、洽川段湿地267 km2。蕴藏着丰富的动植物资源,区域内的植被具有种类多、生物多样性丰富的特点,江心岛、沼泽等自然湿地为水生动物、水生植物、多种珍稀濒危野生动物,特别是水禽、鱼类、两栖爬行类提供了必须的栖息、迁徒、索饵和繁殖场所,对物种保存和保护物种多样性发挥着重要作用。物种的生态习性是物种生活在特定环境中适应的结果,在黄河中游河段天然形成众多以沙土为主的江心岛和大量的水草植物,为龟、鳖类提供了天然繁殖场所。该环境状况比佛罗里达鳖、鳄龟的原生地更加优越,因此更适宜繁衍生息[6]。
　　5.2繁殖力的对比
　　佛罗里达鳖、鳄龟、乌龟和中华鳖在繁殖方面的统计结果如表1所示。可以看出,佛罗里达鳖、鳄龟的繁殖力比中华鳖、乌龟的繁殖力明显高。
　　5.3食性的结构状况比较
　　鳄龟的食性杂,偏肉食性,主食鱼、虾、蛙、蝾螈、小蛇、鸭、水鸟,间食水生植物、掉下的水果。乌龟属杂食性动物,动物性饵料主要为蠕虫、小鱼、虾、螺蛳、蚌、蚬蛤、蚯蚓以及动物尸体及内脏等;植物性饵料主要为植物茎叶等。中华鳖喜食鱼虾、昆虫等,也食水草、谷类等植物性饵料,并特别嗜食臭鱼、烂虾等腐败变质饵料,如食饵缺乏还会互相残食。佛罗里达鳖肉食性,幼体以无脊椎动物为食,成体以鱼、虾、蚌等为食,人工饲养喂鱼、虾、螺、蚌及配合饲料。
　　5.4天敌的种类结构比较
　　佛罗里达鳖、鳄龟、乌龟和中华鳖的主要敌害均是蛇、黄鼠狼、水鼠、野猫等,同时会受到各种猛禽如鸢、鹰、鹭、猫头鹰等的袭击;孵化时因少数腐败变质的卵常招来大批蚂蚁,为害卵和稚体。
　　5.5生长与性情比较
　　据施军等[7]对比研究,佛罗里达鳖的适应能力强于中华鳖,具有抗病力强,成活率高等特点,生长速度明显高于中华鳖。
　　6结论
　　目前黄河中游流域内外来龟、鳖类的生存,说明其已经适应新环境,随着种群数量增长,当其达到一定数量时就会对原有种类的生态位构成威胁。因此,对鳄龟、佛罗里达鳖、乌龟和中华鳖在个体生态、种群生态方面深入的研究是生产实践的需要,特别是有关冬眠、种群行为的研究,具有明显的理论和实践意义。政府相关部门制定针对鳄龟、佛罗里达鳖等外来物种的进口管理、养殖管理和放生活动管理的相关法规和政策[8],并倡议两栖爬行动物学者以及相关领域学者重视两栖爬行动物等外来物种在中国的入侵状况、控制策略的研究[9]。
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