摘要：论文阐述了植物生理数学模型在对森林的水文气候效应的研究中所能起和应起的作用。从树木的多年生习性和宜林山地的复杂地形等因素论证植物生理数学模型对制订造林优化方案、乔灌草关系等方面所起的作用。论述了植物生理模型与土壤模型、微气象之间结合的必要性。
关键词：植物生理；模型；模拟；森林；水文；气候
1 植物生长数学模拟的意义与价值
1.1 农田对比实验的局限性
农业上多年来以不同品种、施肥量和栽培措施的组合在田间设置对比试验，每个处理重复若干次，最后将得到的产量及其组成因子做统计分析，已成为标准做法。fisher 发展起来的统计分析方法和近年来计算机的普及，又使得数据的分析处理变得十分快捷。但因为这种做法没有建筑在植物生理过程（包括物理与化学过程）的理论基础之上，所得的经验关系在应用时缺少预见性。常遇到的复杂因素有以下几个。
1.1.1 立地特点的差异
土壤的机械组成、化学成分、厚度等都影响根系生长和可以得到的水分与营养元素的数量。而坡度、朝向等差异在林业上特别突出。
1.1.2 气象条件的年度间变异
它使得一年中的田间实验的比结果不能全面代表该地区多年的情况，因而必须连续重复试验若干年，然后对所得结果做统计分析。但是在我国处于季风带、气候变量（特别是降水量）年际变异较大的地区，3～5 年的实验代表性仍嫌不够。气候的全球变化更使得单用实验方法（即使进行多年）所得结果也不能向未来外推。WWW.11665.cOM而使用植物生长过程的数学模拟，则既可以调用多年的数据，也可以将代表未来气候条件的数据代入模拟程序，在短时间内计算出产量预测值。
1.1.3 农业处理组合的选择
对于农作物，可采取的农业措施种类很多，如灌溉水量、肥料施用量、栽植密度、播种期、打顶等， 其可能的组合数目更大。而对于林业， 虽然通常施肥、灌水等措施较农田简单，但森林与灌木、草类的结合方式种类繁多；山地地形复杂，要对不同立地条件安排对比实验，其数量将大得惊人。
1.1.4 各因素之间关系的复杂性
在对实验数据做统计分析时，如果不了解或不追究各因素之间的函数关系的确切性质，而套用常见的函数关系（如线性方程、多项式方程等）和简单地以因素之间的乘积等来代表不同因素之间的交互作用，则所得结果带有很大的经验性，其中的参数也只能反映做试验时特定条件下的情况，而不能用于条件相差较大的情况。
1.1.5 经济因素的考虑
多年来，很多农业丰产实验只追求某一种或几种产量最高的组合。而从经济上考虑，这种组合虽然产量高一些，但是肥料、劳力的投入却高很多，经济上不合算。因而需要有反映产量随投入变化的生产曲线，所需要的试验组合的数目会更高。此外，森林对水文和气候影响造成的得与失，又不是可以单就当地的得失来计算的。所有这些因素都要求在已经掌握的植物生理过程的数量规律的基础上，利用计算机模拟各种可能与便利，重演植物各种生理活动，预见不同处理组合下植物的行为，寻找最有利的处理组合。
1.2 林业问题的特殊性
树木与一年生农作物同样受环境条件（立地条件、土壤的物理化学性质、气候类型）的影响，但是它又有一些与后者不同之处。它们既使得对计算机模拟的需要更为迫切，也给模拟工作提出一些特殊的问题。
1.2.1 树木植株高大与多年生习性带来的问题
一年生作物植株较小，如稻麦等作物一二十平方米的小区就包括了成千棵植株，足够统计之用。而树木植株高大，小区也要大得多。树木是多年生植物，其水文气候效应、收获与利用要在多年生长之后。这与一年生作物有两方面不同：有利处是某一年中某些气象因素的偏高或偏低，会被其它年份的随机偏离所冲淡。较厚土层的蓄水能力可对降水量年际间变异起调节作用，这缩小了受个别年份气象因素偏离平均值造成的影响；不利处是一年中遇到森林大火之类的毁灭性灾害，其损失又比一年生作物大。
1.2.2 土壤水分供求关系的复杂性
森林多数分布在山区。山坡的朝向不同，太阳辐照量和受风情况大不相同，其光合产物形成量和水分消耗量都会不同；气温随高度上升而下降，生长耗水、蒸腾耗水都随之而变；降在坡面高处的水会向低处流，有效的水供应量高处与低处不等；土层厚薄不等，储水量也不等。在黄土高原，土层较深而年降水偏少，土层中水分可供深根性树木维持几年。以后水分耗尽，树木停止生长，甚至死亡。因而根据少数年份表现来判断，会有失误。
1.2.3 生态效应的考虑
农作物因为每季有播种与收割
的操作，在坡地种植对生态的不利作用很大。多年来在很多生态脆弱地区毁林、毁草开荒，造成土壤侵蚀（水蚀与风蚀）严重。这几年从中央到地方都认识到生态保护的重要性，提出“弃耕还林”、“弃耕还草”、“宜林则林、宜草则草、宜农则农”等口号。但是究竟怎样判断是宜林还是宜草和宜种哪些林或草，都是复杂问题。曾经有一篇讲华南山地要大力发展林业的文章，在说了华南山地多雨、坡陡，应该种林以保护水土之后，说树在种下去以后的管理措施主要是两条：“一是松土，二是除草”。这样做会把植树造林的保护水土的作用全部抵消而有余。
林业操作虽然不像在农田中那样频繁，因而对土壤干扰较少，但是树木生长主要在坡地，有些林地坡面很陡，生态条件比平原、缓坡或梯田脆弱。为了避免皆伐造成的水土流失，宜采用间伐方式，采伐一批，补种一批，逐步替代，以提高生态效益。但是这样做时， 因成年树与幼树所处环境不同，其情况比一年生农作物那样同一种植物同时生长的情况要复杂得多。乔灌草混合生长时，不同物种特性和所处地位不同，也给植物生长量与耗水量的计算增加了复杂性。“退耕还林”的意义在于减少水土流失，它往往不是当年见效，而且还影响河流下游，不能单就当地收益的大小来考虑。
2 森林状况与其水文效应的关系
黄河 1997 年 226 天断流、长江 1998 年大水，引起了人们对上游植树种草意义的关注。但是对上游植被状况影响下游水量的问题有一些模糊的看法，甚至有把在黄河上游植树种草列为解决或缓解黄河下游断流对策的说法。森林或其它植被的水文效应有多方面的影响，问题颇为复杂。
2.1 植被减轻和防止土壤侵蚀的作用
植被截获雨滴，不让它直接打击土面，有减轻土壤表面被破坏、孔隙被堵塞而入渗速率降低的作用。但是不同树种的枝叶角度不同。多数阔叶树的叶片和枝条下垂，会将落在叶片上的雨滴集合成更大的水滴降到地面，对土壤表面结构的破坏力比落在裸地上的雨点更强。而有些针叶树则叶片和枝条都不下垂，叶片截获的雨滴大部分以茎流的形式流向土表，落到土表的水滴就小得多。
林下灌草层比树木矮得多，它所接受的雨滴或乔木枝叶落下的水滴除以茎流形式流到土面的部分外，其直接落到土面的部分破坏力也比从树叶落下的小。此外， 乔灌草的枯枝落叶盖在土面上，其与土表的距离更近，其防止土壤侵蚀的作用极大。但是对灌木、草和枯枝落叶对土壤的保护认识不够，许多地方把它们当作燃料或肥料拿走，从而削减了植被保护土壤的作用。
此外，植物通过其在土层中枯死的根和蚯蚓活动形成的通道使水下渗比裸地快植被通过蒸腾耗水使土层中水分减少，从而增加对降水的容量，这样就减少了雨水转化为地表径流的量和对其下坡方向土面的侵蚀。
2.2 植被蒸腾耗水的作用
有些人将植被涵养水源的作用简单地说成水多时可以蓄水，水少时可以供水，好像它会按人的意愿调节上游对下游水的供应。其实植被蒸腾耗水，其净的效果是减少流向河流下游的水量。因此，希望靠上游植树种草来增加黄河下游的水量，结果将适得其反。至于植被是否能够增加降水，是另一个问题。在中国南方由于降水较多，而空气湿润，晴日较少，蒸发需求较低，林区有较多超过森林蒸腾所需的水缓慢地下渗到基岩或不透水层而变为横向流动，最后进入河流，起到了补充河水的作用。虽然其总量比雨季中截留的量少得多，但因为是在旱季，其利用价值很高。在西北黄土高原， 因为土层深厚，而降水量不够消耗，所以地下径流很少。
水土流失中土的流失会造成两方面损失。在当地是使经过植物根的作用变得疏松并由其枯枝烂叶经动物与微生物的复杂作用而积累了腐殖质的良好土壤被水冲走，暴露出底层有机物贫乏、结构较差的底土，在土层不深的地方就会露出基岩，不能保水和保肥（无机与有机养分），不能支持植物生长而变成裸岩区；对下游则是大量输送泥沙。黄河平均每年经花园口带入华北平原的泥沙量高达 16亿t。长江流向下游的泥沙数量也大体相等。数量如此之大的泥沙造成下游河底淤积，一方面河底升高，超过其两侧平原（黄河河底超过两侧平原最多处达 10m），增加了决口的危险；另一方面， 为了防止决口而在河流两岸加高防护堤岸，花费大量劳动力；同时泥沙使河口处陆地向海中沿伸，落差减小，流速降低，水位抬高，又加重堤岸决口的危险，形成恶性循环。河（江）上用于发电和调剂下游流量的水库则很快就被泥沙填满，失去了其调节水流量保持发电的平稳程度的作用，最终将完全报废。对于华北平原一部分耕地靠引用黄河水来灌溉的农田，要付出很大的代价来清除引水渠道中的泥沙。近黄河处泥沙颗粒粗，容易形成斑块状的沙地。只有黄河入海口处，黄河带来的泥沙可以增加陆地面积，甚至使胜利油田从水上采油变为陆上采油，将
大大节约成本。但是渤海因淤地而变小，从长远而论会对周围陆地的气候有不利影响。
2.3 植被优化目标
就植被减轻和防止土表侵蚀的作用而言，植被的生长量是基本因素。生长量小，能形成的叶面积系数（lai）就小。就这一点而论，与农田高产和森林高材积量一样，都是建筑在高光合量及高生物量之上的，这是优化目标的共性部分。而山地土层不厚，或原来的土层由于过度砍伐而使土壤流失，持水能力过低，而难以支持理想的树种。应该种什么树种是个首先要计算的项目。所谓“宜林则林”中的“宜”字的一个最低限度的要求是所种的树能够存活，它是形成生物量的先决条件。过去有些地方未测算土层中蓄水量的消耗量与存储量的关系和树木耗水量随其长大而增加，而过于乐观地认为种下去前几年能够存活，就是属于“宜林”地段，结果造成造林面积很大，存活的面积很小。这种教训应该记取。
乔灌草的优化组合是一个重要问题。现在从中央到地方将西北生态条件的优化放在很高的位置，林业部门将林业的概念放宽到包括灌草，指导思想上有了重要的变化。相应地各种造林指标也要改变单纯以林为种植对象，以造林面积或株数为目标的做法。将水土保持效益放在优先的地位，同时兼顾其它产出。灌草层与树木之间有复杂的交互作用， 一方面它们之间争夺水分，另一方面，树木可以利用深层土壤的水分，抗御短期干旱。而树木冠层高于灌草层，可以减轻它们所受到的蒸发需求，对其生存有利。但是在降水量过少的地区或土层过浅的地面上，则树木难以维持生长，只能种植灌木或草类。而灌木与草类在无林地的适生种类与在林下的适生种类大不相同， 应有所选择。
3 在气候效应研究中的作用
森林与裸地相对而言的气候效应包括几个方面。一是由于森林（及其下的灌草）截住部分径流用于蒸腾，使森林及其附近（特别是主风向的下风方向）的空气较为湿润，可减轻附近农作物的水分消耗二是枯枝落叶对地表径流的形成与流动的阻挡作用，使其下方有较长时间接受流动较缓的水，因而沟壑中的水流时间较长，其两侧植被生长较好，除稳定沟坡之外，蒸腾量较大，也有助于提高空气湿度三是因为太阳辐射能中用于蒸散转化为潜热的比例增加，从而降低温度四是由于森林将截流增加的水量用于蒸散，可能会增加降水。森林对降水的作用需要大气物理模型，植物生理模型可用以估算蒸腾（加上土壤蒸发则是蒸散）提供水汽的数量及其时间分布。
3.1 森林降低蒸发需求的作用
森林以其截流作用得到的较多的水分用于蒸散，既使空气湿润，又降低气温，这两种作用合在一起，减轻了下风方向植被的蒸发需要。其结果是森林成片时的蒸发需求比孤立的少数树木低，对水分收支平衡有利。要计算这种效益，需要计算植物的生长量和所形成的叶面积量（叶面积指数，lai），以及其气孔的开张度。由于气孔开张度受植物水分状况的反馈调节，耐旱性不同的树种的调节目标不一样，气孔导度也不同，因而其蒸腾速率也不同。树木由于根系较深，能够吸收土壤较深处的水分，供地上部叶片蒸腾，乔木的气孔阻力一般比草本植物大一些，同样的 lai，其蒸腾略低于草本植物。这两个因素都使在同样的可用水量下，树木比灌木和草类能维持较长时间的蒸腾，从而可以在干旱季节对根系较浅的一年生作物起减轻其蒸腾损失的作用。华北地区在农田里以网格形式栽种泡桐，可以在春末夏初“西南风”盛行时通过提高空气湿度、降低气温、降低风速这三方面减少蒸发需求，减轻处于灌浆期缺水对籽粒产量影响严重的冬小麦的旱情。但是种植这类防风林也要付出一些代价：一方面它遮挡其附近特别是其北侧的作物的光照，另一方面它也消耗土壤里的水分。所以，是否种植和种植的密度（行距与株距）要根据当地西南风的强度、持续时间（它们都有年际变异）和泡桐木材与小麦的价格来做优化计算。植物生理模型能起的作用是根据那段时期树木与作物所能吸收到的水分的量和大气候条件下形成的微气象条件，以及泡桐或其它树种与小麦的气孔响应，来计算小麦的蒸腾强度和它带来的失水程度对产量的影响。
因为树木使空气湿润的作用对附近作物或其它植物的有利影响发生在其下风方向，其影响的范围、强度和沿伸长度由当地在关键时期的大气候条件和微地貌造成的小气候和树木与作物的生理特性（影响其气孔开度）决定。因此，植物生理子模型与微气象子模型之间需要有紧密的联系。
3.2 森林对降水的影响
因为森林可以使附近（下风方向）的空气湿度提高，起了调节气候的作用，曾有过很多关于森林能够提高降水量的作用，甚至能超过其截流所减少的量，从而增加到达河流下游的水量的说法。对这个问题，黄秉维先生早在 1981 年[1]和 1982 年[2]就分析过。其基本结论是森林（或其它植被）与裸地相比，
增加蒸散损失的量大，增加降水的可能和数量都很小。他说“水分一进入大气，便立即随风远扬……既不会在原地上空积聚，也不会在毗邻地区停滞”。这对较小范围来说是对的。但是就更大范围来说，水分进入空气总会遇到有成雨条件的情况而变为雨滴下降，似乎总是有益。但是如果降水的地区是海洋，那么就完全损失了。如果降在降水量本来就偏多的地方和季节里，会害大于利。就地形雨部分而言，大的山脉能形成地形雨，在其上风方向增加的植被通过蒸散增加的水汽，其中很大部分有可能作为地形雨下降，损失较小。不过，增加的降水量大半落在山前降水偏多之处，而在山的背风一侧雨影区，原来降水量较小的地区受益也较小。
因为上面所说的都是空气水汽含量接近或达到成雨水平的情况，水汽含量离成雨所需水平相差较多的时候则难以起作用。而一年中降水或接近降水的天数在总天数中所占比重很小，干旱半干旱地区则更少，其它天数中的蒸散量因没有机会通过这种机制而进入降水量。
但有一点是肯定的，那就是：森林通过增加大气湿度而增加降水量时，有一部分（不论大小）随风飘移到海洋上空或本来就多雨的地区。在进入雨水不足的地区参加成雨的量总是只占截流量的一个分数，而不会达到，更不会超过其总量。何况这些水汽一旦参加降水之后，其中又有一部分会被森林截住而进入上述循环，因而又会有一部分流失。所以，进入径流的总量总是少于没有植被截流的情况。但是进入循环部分的水的利用效率却是提高了。
在垂直气流成雨时，通过森林蒸散进入大气的水汽容易进入降水，且水汽向区外的散失比锋面雨时小。但是森林的蒸腾会通过减少辐射能向显热的转化而削弱空气对流，对成雨不利。究竟增加水汽的有利因素与减弱对流的不利因素哪个起的作用更强，需要用大气物理过程的模拟计算来解决。
近年来有用大气模型模拟大范围植被破坏后对降水的影响的工作。例如薛永康[3]对假设蒙古与中国内蒙大范围植被遭到破坏后的中国大陆大部分地区的降水量变化做了模拟计算。在模拟计算的这个阶段，对植被变化的假定是大范围、极端的差异。以后随着计算精度的提高，也有可能可以计算较小范围、不同程度的植被覆盖差异下降水量的增减程度。
4 植物生理与其它学科之间联系的重要性
从上面所说可以看出，植物生理模型只是整个问题的研究中的一个组成部分，其内容是由土壤中的水分通过植物的根系向冠层输送，并通过蒸腾向大气输送，同时，将辐射能转化为潜热。而水分供应由土壤中根系分布与水分分布的交叉部分的范围大小、根的密度、土壤与冠层之间的水势差等决定；水分向大气的输送则由冠层的叶面积、叶片面对的大气蒸发需求和气孔导度决定。而根系的生长（包括生长量和空间分布）和气孔导度（它由气孔的张缩程度决定）又反过来受植物的水分平衡的调节。植物蒸腾耗水一方面为大气提供降水所需的水汽量，另一方面由于消耗辐射热，减少显热量，从而减轻对流强度，又可能减少成雨的可能性。这为上面说的森林（或其它植被）对对流雨的影响的估算提供了必要的子模型。由于 spac 系统中土壤、植被、大气过程是紧密联系的，单靠一个学科的知识所建立起来的模型只起子模型的作用，不能直接回答生产和生态管理上的实际问题。在建立总模型后，不同学科的子模型之间需要有紧密的联系，因而需要有一个总体框架和总体模型来统帅各个子模型，从总体运行的需要来考虑各子模型所应达到的精度和所能提供的输出项，协调各子模型运算的精密程度，并使各子模型之间有互相提供可接受的、有用的数据的良好界面，求得良好的总体行为。
除了上述土壤与气象学这两个学科之外，遥感是取得计算所需的面上数据和核对所得到的结果是否符合实际情况的重要手段。它可以快速地、非破坏性地、同时地获得大面积的地面状况的信息。而遥感技术在对观测到的反映地面情况的数据的解释上，也要求以上 3 个学科在对地面和近地面的各种变量之间的关系提供可靠的地面实况。
5 水文气候效应模拟在农林业生产管理中的作用
在利用了植物生理过程的机理知识而制订的包括土壤、植物生理和微气象过程的水在 spac 系统中的运动的模型可以用于 3 个方面：一是在森林的经营上，种植最能适应当地条件的树种（和/或灌木、草类物种），并选用合适的栽植方式、密度和组合；二是从河流上下游总的水的输送量及其经济与生态效益来计算最佳的分配方案，并以此来指导各地森林的种植方式和水的调度；三是以此为指导，制订各种价格政策和管理办法，以使上下游（上下风方向地区）能按对全局最有利的方式利用水资源。水作为商品的特点是总体上极为重要，社会的各种活动都离不开它。但是单位体积的价值却很低；它极其稳定，不会损坏；但是容易通过渗漏和蒸发而损失。由于其供应（降水）和消耗（蒸散）
不完全同步，必须跨季度保存。而由于其单位体积的价值和价格很低，所以不值得用像输送和储存石油及其制品所用的高价的输油管或储油罐，因而难以避免损失。
在长江等南方河流的上游，总的方针是鼓励种植树木，禁止乱伐，特别是皆伐；在植被覆盖足以控制土壤侵蚀的情况下，实行严格控制下的间伐，其结果是减少总的径流量，特别是雨季的径流量，但可略为增加旱季的径流量。这两者都对下游有利。至于黄河等北方河流，提高上游集水面植被覆盖度，减少下游泥沙量和水量的效果更明显[4]。其效益是上游增加森林产量，下游减少水电站水库和河流的河床淤积，前者会延长水电站的有效运作年限，后者会减少洪水危险、淹水损失和防洪花费；其损失部分是下游可用水量减少。全河流要合理收水费和规定引水限额，使用水效益最大化。无论哪种情况，对于森林对水文气候的效应的数量估算都是重要的。
6 发展数学模拟的途径
对森林的气候水文效应的数学模拟虽然有以上的意义，但是其发展单靠学术机构而没有生产部门的支持就无法实际应用，因而难以产生效果，提高公众对它的认识和建立技术队伍。数学模拟的用户可划分为三大类。一是生产者，即林地的经营者；二是单项生产技术或材料的提供者，如树种、树苗的培育场；三是宏观管理者。林场的规模比多数农户的经营规模大，因而安排专人从事生产优化计算的可能性比农业上大。在宏观管理上，考虑大江大河上下游水量分配的方案与水价的制订时，也需要根据实际情况（例如前述江河上游水土保持对下游的影响）做详细的计算。避免在未经科学计算前提出简单的种植面积的指标。
计算机模拟虽然可以减少实地实验的工作量和提高预见性，但它不能完全代替实验。实验的价值一方面是提供制订模拟程序所需的基本函数关系；另一方面是检验多种因素复杂的交互作用中模型的缺陷。因而模拟工作者必须有机会与实验工作结合，从模拟结果应用中得到的反馈信息来不断改进模拟程序。
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